Wikipédia

Jakobida

eukariótarend

A Jakobida szabadon élő, heterotróf, ostoros eukarióták rendje az Excavata szupercsoportban. Tagjai kicsik (<1 µm), és aerob és anaerob környezetekben egyaránt megtalálhatók.[2][3][4] A monofiletikusnak tekintett rend jelenleg 20 ismert fajból áll, és 1993-ban lett elismert rendszertani csoport.[2][4][5] A különösen nagy, baktériumszerű jakobidák mitokondriális genomja aktívan kutatott, és lehetséges, hogy ebből megtudható az eukarióták evolúciós története.[3][6]

Jakobida
Négy Jakobida-faj az üreggel és az ostorral: Jakoba libera (ventrális nézet), Stygiella incarcerata (ventrális), Reclinomonas americana (dorzális) és Histiona aroides (ventrális)
Négy Jakobida-faj az üreggel és az ostorral: Jakoba libera (ventrális nézet), Stygiella incarcerata (ventrális), Reclinomonas americana (dorzális) és Histiona aroides (ventrális)
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Ország: Excavata
Osztály: Jakobea
Rend: Jakobida
Szinonimák
  • Jacobea (Cavalier-Smith, 1997)[1]
Családok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Jakobida témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Jakobida témájú kategóriát.

A molekuláris filogenetikai elemzések szerint a Jakobida legközelebbi rokonai a Heterolobosea (Percolozoa) és az Euglenozoa.[7]

Szerkezet és biológia szerkesztés

A Jakobida tagjai két, a sejt elülső végén lévő ostorral rendelkeznek, és hasonlóan az Excavata csoport többi tagjához, elöl van a sejtszájuk és a megfelelő sejtváztámasztás.[8] A hátulsó ostor dorzális szárnnyal rendelkezik, és a hátulsó nyílásban helyezkedik el, ahol a sejt által táplálkozásra használt áramlást hoz létre.[6][8] A sejtmag általában a sejt elülső részén van, és sejtmagvacskával rendelkezik. A legtöbb ismert fajnak egy szintén elülső helyzetű mitokondriuma van, az eltérő génuszoknak lapos, csőszerű cristái vannak, illetve másoknak nincsenek cristáik. A táplálékfelvételre szolgáló vakuólumok a sejt hátoldalán vannak, és a legtöbb fajban az endoplazmatikus retikulum elszórtan van jelen az egész sejtben.[5]

A loricákkal rendelkező szesszilis Histionidae és a szabadon úszó Jakoba libera (Jakobidae) hátulsó membránja alatt feltehetően védekezési célú extruszómák vannak.[2][5]

Ökológia szerkesztés

A jakobidák széles körben elterjedtek, megtalálták talajban, édes és sós vízben is, de általában nem gyakoriak.[3][5][6][9] Azonban a környezeti DNS alapján a Stygiellidae feltehetően oxigénmentes tengeri környezetben a leggyakoribb.[5][10] Egyes jakobidák képesek hipersós és oxigénmentes környezetek túlélésére, azonban a Histionidaet csak édes vízben találták meg, ahol algákhoz vagy zooplanktonhoz csatlakoznak.[5] Az obligát szesszilis fajokon kívül bármely jakobida csatlakozhat időlegesen a felszínekhez a két ostor egyikét vagy a sejttestet használva.[10]

Minden ismert jakobida szűrögető.[3][5] Elsődleges zsákmányukról feltételezik, hogy baktériumok, azonban megfigyelések szerint egy faj igen kis (<1 µm) eukarióta sejtekkel táplálkozik.[4][11] A jakobidák általában lassan úsznak a hasonló élőlényekhez képest.[5]

Egyetlen tanulmány szerint se ismert mérgező vagy patogén jakobida.[5]

Mitokondriális DNS szerkesztés

Mivel a Jakobidát nem használják kereskedelemben, a legtöbb kutatás evolúciós jelentőségükre irányul. Mitokondriális DNS-ük hasonlít leginkább a baktériumokra az eukarióták mitokondriális DNS-e közül, mely alapján feltehető, hogy a Jakobida mitokondriális genomjai megközelíthetik az ősi mitokondriális genomot.[5]

A Jakobida mtDNS-e jelentősen eltér a többi eukariótáétól, különösen a gének számát tekintve (bizonyos fajok esetén mintegy 100) és a genomok baktériumszerű elemei révén.[4][5] 9 gént korábban nem találtak eukarióták mtDNS-ében. A Jakobida mitokondriális genomja bakteriális típusú RNS-polimerázt kódol, szemben a többi eukarióta „fágtípusúnak” nevezett mitokondriális RNS-polimerázával, mely víruseredetű lehet.[5] Ez nem szükségképp jelenti, hogy a Jakobida az eukariótákban bazális csoport. Míg a Jakobida-mitokondriumok feltehetően baktériumokból kifejlődött részeket tartalmaznak, és úgy tűnik, nincs bennük fágtípusú RNS, lehet, hogy más eukarióta kládok a bakteriális jellemzőket függetlenül vesztették el.[12]

Néhány javasolt lehetőség megmagyarázhatja a jakobidák mitokondriális DNS-ét. Az egyik ilyen, hogy a jakobidák nagyon hamar különváltak a többi eukariótától. Ez attól függ, hogy a jakobidák tényleg bazális eukariótacsoport, de jelenleg nincs erre bizonyíték.[5]

Egy másik hipotézis szerint a fágtípusú RNS-polimeráz horizontális géntranszferrel ment az egyik eukarióta csoportról a másikra, felváltva a bakteriális enzimet, azonban ez nem érte el a jakobidákat. Ez nem függne a Jakobida és az eukarióták viszonyától, de nem tanulmányozták széles körben.[5]

Egy harmadik hipotézis szerint pedig a fágtípusú RNS-polimeráz bazális. Ez esetben a jakobidák a bakteriális RNS-polimerázukat később szerezték, és az terjedt el horizontális géntranszferrel.[5] Azonban a jakobidák mtDNS-ének elrendezése szerint az ősibb bakteriális RNS-polimerázt támasztja alá a későbbi különválással szemben.[4][5]

Egy negyedik lehetőség szerint az eukarióták közös őse rendelkezett a fágtípusú és a bakteriális mitokondriális RNS-polimerázzal, és a jakobidák a fágtípusút vesztették el, szemben a többi eukariótávalm, melyek a bakteriálisat vesztették el, talán több alkalommal is.[5][13] Egy ilyen modell nem igényli, hogy a jakobidák tényleg bazálisak legyenek. Egy tanulmány szerint a fágtípusú és a bakteriális polimerázok azonos mitokondriumban eltérő funkcióval rendelkezhettek, hasonlóan ahhoz, hogy a szárazföldi növények sejtszervecskéi két eltérő RNS-polimerázzal rendelkeznek, melyek eltérő géneket kódolnak.[5]

Taxonómia szerkesztés

A Jakobida öt, jellemzően szabadon úszó génuszokat tartalmazó családot (Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae, and Stygiellidae) tartalmaz.[5] A hatodik család, a Histionidae nagyrészt szesszilis, loricákkal rendelkező génuszokat tartalmaz, és az első leírt fajokat tartalmazza.[5]

A Jakobida monofiletikus csoport, és legközelebbi rokonai az Euglenozoa és a Heterolobosea.[4][5][12]

A Jakobida kladogramja[14]

Ophirinina
Ophirinidae

Ophirinia




Andaluciina
Andaluciidae

Andalucia


Stygiellidae

Stygiella



Histionina
Moramonadidae

Moramonas



Seculamonas




Jakobidae

Jakoba


Histionidae

Reclinomonas



Histiona








Jegyzetek szerkesztés

  1. ↑ T. Chavalier Smith (1997). „Amoeboflagellates and Mitochondrial Cristae in Eukaryote Evolution: Megasystematics of the New Protozoan Subkingdoms Eozoa and Neozoa”. Archiv für Protistenkunde 147, 237–258. o.  
  2. ↑ a b c (1993) „The Jakobid flagellates: structural features of Jakoba, Reclinomonas, and Histonia and implications for the early diversification of eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 40 (5), 627–636. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06120.x.  
  3. ↑ a b c d (2016) „Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: a jakobid flagellate isolated from desert soil with a bacteria-like, but bloated mitochondrial genome”. Open Biology 6 (2), 150239. o. DOI:10.1098/rsob.150239. PMID 26887409.  
  4. ↑ a b c d e f (2013) „Strikingly Bacteria-Like and Gene-Rich Mitochondrial Genomes throughout Jakobid Protists”. Genome Biology and Evolution 5 (2), 418–438. o. DOI:10.1093/gbe/evt008. PMID 23335123.  
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Jakobids, Handbook of the Protists. Springer, Cham, 973–1003. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-28149-0_6 (2017). ISBN 978-3-319-28147-6 
  6. ↑ a b c „Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil”. Journal of Eukaryotic Microbiology 53 (2), 112–120. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID 16579813.  
  7. ↑ (2009. február) „Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10), 3859–64. o. DOI:10.1073/pnas.0807880106. PMID 19237557.  
  8. ↑ a b (2001) „On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata”. Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (4), 480–492. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID 11456326.  
  9. ↑ (2007) „Molecular comparison of cultivable protozoa from a pristine and a polycyclic aromatic hydrocarbon polluted site”. Soil Biology and Biochemistry 39 (1), 139–148. o. DOI:10.1016/j.soilbio.2006.06.017.  
  10. ↑ a b c (2015) „Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage”. Frontiers in Microbiology 6, art. 1288. o. DOI:10.3389/fmicb.2015.01288. PMID 26635756.  
  11. ↑ Christaki, Urania (2005). „Grazing impact of different heterotrophic nanoflagellates on eukaryotic (Ostreococcus tauri) and prokaryotic picoautotrophs (Prochlorococcus and Synechococcus)”. Environmental Microbiology 7 (8), 1200–1210. o. DOI:10.1111/j.1462-2920.2005.00800.x. PMID 16011757.  
  12. ↑ a b (2007) „Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans”. Current Biology 17 (16), 1420–1425. o. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.036. PMID 17689961.  
  13. ↑ (2002) „Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion”. Science 297 (5578), 89–91. o. DOI:10.1126/science.1071196. PMID 12098695.  
  14. ↑ (2018) „Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Afnity to Jakobids”. Scientific Reports 8 (16219), 16219. o. DOI:10.1038/s41598-018-34504-6. PMID 30385814.  

Fordítás szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben a Jakobid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Jakobida&oldid=27129257”