Plazmid

kis, a kromoszomális DNS-től fizikailag elkülönülő és önállóan replikáló DNS-molekula egy sejtben

A plazmidoknak nevezzük a baktériumokban, az archeákban, valamint egyes élesztőgombákban, algákban és növényfajokban található, az örökítő információk sejtek közötti átadását a kromoszómáktól függetlenül is lehetővé tevő determinánsokat. A plazmidok általában gyűrű alakú és kettős szálú DNS-molekulák.[1] A plazmidok nem esszenciálisak.[2] A plazmid fogalmát 1953-ban vezette be Joshua Lederberg amerikai molekuláris biológus.[3]

Baktérumsejt felépítése

Angol írásmódja és szinonimái: plasmid, extrachromosomal element, extrachromosomal genetic element, paragene.[4]

Noha vannak olyan plazmidok is, amelyek képesek integrálódni a kromoszómákba, a plazmidok többsége autonóm marad a citoplazmában. A plazmidokban található gének a kromoszómáktól eltérő tulajdonságokat hordoznak, olyanokat, amelyek a szervezet számára rendes körülmények között nem lennének létfontosságúak. [5]

A plazmidok a kromoszómáktól függetlenül replikálódhatnak (másolódhatnak) és egyik sejtből a másikba átadódhatnak.[6]

A plazmidok a nem rokon fajok közti génáramlás, más néven a horizontális géntranszfer egyik lehetséges eszközét képezik.

A plazmidokban hordozott információk átvihetik az ellenállóképességet antibiotikumokkal szemben, akár különböző kórokozó fajok között is.[7] Arra is képessé tehetik a baktériumot, hogy mérgeket szintetizáljon konkurens baktériumok ellen.[5]

Plazmidok a történelmileg első és ma is a leggyakrabban alkalmazott klónozó vektorok. [8]

A járványügyi tipizálás a plazmidprofil meghatározásával kihasználja, hogy a plazmidok száma és nagysága jellemző az egyes baktériumtörzsekre. [9]

Géntranszfer szerkesztés

A genetikai információ átadásának legismertebb módja a vertikális géntranszfer, mikor az utódszervezet a genetikai információt szülőjétől örökli.

A sok baktériumnál már megfigyelt horizontális géntranszfer esetében viszont a genetikai információ átadása nem szülő- és utódszervezetek között zajlik, sőt esetleg nem is rokon fajok között.

Sok baktériumnál megfigyelték az örökítőanyag sejtek közötti átvitelét. Ennek három fő módja van. A transzformáció során a baktérium képes a környezetében levő DNS-t felvenni. Az így felvett DNS gyakran nem kerül be a baktérium kromoszómájába, hanem plazmidként található meg a sejtben. Gének kerülhetnek be a baktériumba a transzdukció útján is, ekkor egy bakteriofág illeszt a bakteriális kromoszómába idegen DNS-t. A harmadik mód a konjugáció (átmeneti egyesülés), amikor közvetlen sejtkapcsolat útján cserélődik ki DNS. A horizontális géntranszfer természetes körülmények között gyakori jelenség.

A mesterséges horizontális géntranszfer plazmidok segítségével a génsebészet fontos eszköze.

Plazmidprofil szerkesztés

Esethalmozódás, járvány esetén kitenyésztik a baktériumtörzseket, és megállapítják a bennük hordozott plazmidok számát és méretét. A kapott mintázat a plazmidprofil. Ezt a már ismert baktériumok plazmidprofiljával összevetve megállapítható az azonosság vagy különbözőség.[9]

Vektor szerkesztés

Az Agrobacterium tumefaciens által hordozott tumor-indukáló plazmid természetes körülmények között a növényi kromoszómákba épül be, és gyökérgolyvát okoz. Ennek a plazmidnak a „lefegyverzett” változatait – amelyek tumorkeltő képességét megszüntették – vektorként (hordozóként) használják egyes növényfajok genetikai anyagának módosítására.[6]

A plazmidkutatás története szerkesztés

  • 1903: Walter S. Suttón és Theodor Boveri egymástól függetlenül kialakított hipotézise arról, hogy az átöröklés egységei a kromoszómákban találhatóak, és fizikailag lokalizálhatóak.
  • 1910: Thomas Hunt Morgan leírása az ecetmuslica örökletes tulajdonságainak kapcsolatáról egyes specifikus kromoszómákkal, a sejtmagbeli génanalízis kezdetei.
  • 1920-as évek - 1940: Embrionális megfigyelések, melyek arra utaltak, hogy öröklődő, öröklődést befolyásoló elemek vannak a citoplazmában.
  • 1946: Joshua Lederberg és Edward Tatum komoly bizonyítékot mutattak fel az E. coli K-12 törzsének ivaros szaporodási fázisának létezésére.
  • 1949-1951: Joshua Lederberg, Cavalli és Heslot: a legtöbb E. coli törzs nem párosodik a K-12-vel.
  • 1950: Andre Lwoff és Antoinette Gutmann tisztázták a fágok lizogén fázisának természetét.
  • 1951: Esther Lederberg felfedezte a lizogén λ fágot az E. coli K-12-es törzsében.
  • 1950-es évek: P. Slonimski és B. Ephrussi valamint R. Sager kutatásai légzési hiányos mutáns élesztővel, ahol kimutatták mitokondriális öröklött egységek szerepét. A Chlamydomonas mutációit R. Sager a kloroplasztiszok öröklött részeinek tulajdonította.
  • 1950-1952: William Hayes feltételezte, hogy az E. coli aszimmetrikus, egyirányú folyamattal szaporodik.
  • 1952: J. Lederberg javasolja a plazmid szó használatát a sejttani öröklődésről szóló irodalom alapján.
  • 1952-1953: Hayes, J. Lederberg, Cavalli és E. Lederberg beszámolnak arról, hogy a párzási képességet egy F faktor irányítja, mely nincs összefüggésben kromoszómával.
  • 1954: Pierre Fredéricq és társai kimutatták, hogy a kolicinek a kromoszómától független genetikai faktorként működnek.
  • 1958: François Jacob és Elie Wollman az episzóma elnevezést javasolják az F-hez, a kolicinhez és a fág lambdához hasonlóan, melyek kromoszómával együtt és attól függetlenül is létezhetnek.
  • 1959: Jacob és Edward Adelberg kiderítették, hogy az F-faktor a génekkel asszociálhat, és F′ faktorokat azonosítottak.
  • 1959: Alfred Kleinschmidt és R. Zahn kimutatták, hogy a DNS-molekulák az EM-ben a fehérjefilmekben lévő DNS vízfelszínen való eloszlatásával kutatható.
  • 1960-1961: T. Akiba, T. Koyama, Y. Isshiki, S. Kimua, T. Fukushima és T. Watanabe és T. Fukusawa az R-faktor által meghatározott episzóma által átvitt, több gyógyszerre való rezisztenciát írta le.
  • 1961: Marmur et al, Silver és Ozeki fizikai kísérleteket végeztek DNS-jelöléssel sűrűség (Marmur et al.) vagy radioaktivitás (Silver és Ozeki) alapján, kimutatva, hogy a baktériumok párosodása a DNS donor és recipiens közti átadásával jár.
  • 1962: Allan Campbell az episzómákról írt elemzésében javasolta a körkörös episzomális DNS-ek kromoszomális DNS-sel való rekombinációját, melyek előbbi fizikai és lineáris utóbbiba való ágyazásával járnak.
  • 1962: Walter Fiers és Robert Sinsheimer kimutatták a körkörös DNS létét a kis φ-X174 fág genomjában.
  • 1963: Alfred Hershey kimutatták, hogy a bakteriofág lambda köröket alkothat in vitro kohezív végei révén. Más körkörös DNS-ekről is beszámoltak például az E. coli genomjában (John Cairns) és a poliómavírus-DNS-ben (Renato Dulbecco és Margerite Vogt; Roger Weil és Jerome Vinograd).
  • 1967: R. Radloff, William Bauer és J. Vinograd leírták a festék-sűrűség módszert a zárt körkörös DNS, a nyílt körkörös DNS és a lineáris DNS elválasztását, megkönnyítve a plazmidok tanulmányozását.
  • 1969: M. Bazarle és D. R. Helinski kimutatták, hogy néhány kolicinfaktor homogén körkörös DNS.[10]

Plazmidok kölcsönhatásai szerkesztés

Az SGI1 stabilizálhatja magát és eltávolíthatja az IncC-helpert a plazmid parABS-rendszerén keresztül.[11]

A pBI143 a fejlett országokban élő emberek emésztőrendszerében nagy, stressz hatására változó mennyiségben megtalálható plazmid, mely bár mintegy 2700 bázispárból áll, mégis az emésztőrendszer DNS-tartalmának több mint 0,1%-át adja.[12] Ez kétgénes formájában feltehetően parazita, de a pBI143 további géneket hordozhat.[12]

Jegyzetek szerkesztés

  1. Glossary -- Evaluating Mosquitoes for Insecticide Resistance. (Hozzáférés: 2009. január 21.)
  2. biokemia.elte.hu Gentechnologia02_2009. [2009. május 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. június 10.)
  3. LEDERBERG J (1952). Cell genetics and hereditary symbiosis. Physiol. Rev. 32 (4): 403–30.
  4. Dirckx, John H. Stedman's Concise Medical Dictionary for the Health Professions, 3, Williams and Wilkins (1997. április 12.) 
  5. a b Plasmid Animation (angol nyelven). (Hozzáférés: 2009. január 19.)
  6. a b Kislexikon a Genetika és az élet-hez. (Hozzáférés: 2009. január 18.)
  7. Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). „Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance”. Trends Microbiol 12 (9), 401–4. o. PMID 15337159.  
  8. molbiolgyak4.pdf. (Hozzáférés: 2009. január 18.)[halott link]
  9. a b Országos Epidemiológiai Központ honlapja (magyar nyelven). (Hozzáférés: 2009. január 18.)
  10. History of Microbiology :: Main Plasmid Page (angol nyelven) (Yale University). [2013. március 21-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. május 5.)
  11. Murányi G, Szabó M, Acsai K, Kiss J (2024. február 1.). „Two birds with one stone: SGI1 can stabilize itself and expel the IncC helper by hijacking the plasmid parABS system”. Nucleic Acids Res. DOI:10.1093/nar/gkae050. (Hozzáférés: 2024. február 5.)  
  12. a b Fogarty EC, Schechter MS, Lolans K, Sheahan ML, Veseli I, Moore RM, Kiefl E, Moody T, Rice PA, Yu MK, Mimee M, Chang EB, Ruscheweyh HJ, Sunagawa S, Mclellan SL, Willis AD, Comstock LE, Eren AM (2024. február 29.). „A cryptic plasmid is among the most numerous genetic elements in the human gut”. Cell 187 (5), 1206–1222. o. DOI:10.1016/j.cell.2024.01.039. PMID 38428395. (Hozzáférés: 2024. március 6.)  

Források szerkesztés