Wikipédia

Tarbosaurus

dinoszaurusz, fosszilis hüllőnem
Ez a szócikk a kínai nevek pinjin átírását használja, kivéve a magyaros átírásban meghonosodott neveket.

A Tarbosaurus (jelentése: ijesztő/rémisztő gyík)[forrás?] a tyrannosaurida Theropoda dinoszauruszok egyik neme, amely Ázsiában élt a késő kréta kor végén, mintegy 70–66 millió évvel ezelőtt. Fosszilis maradványait Mongólia, illetve töredékesebb formában Kína területén találták meg. Habár számos faját nevezték el, a modern őslénykutatók csak egyet, a T. bataart tekintik érvényesnek. Egyes szakértők azt állítják, hogy ez a faj valójában az észak-amerikai Tyrannosaurus nem ázsiai képviselője; ha ez igaz, akkor a Tarbosaurus nem érvénytelenné válik.

Tarbosaurus
Evolúciós időszak: késő kréta, 70–66 Ma
↓
A Tarbosaurus rekonstrukciója
A Tarbosaurus rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Altörzság: Állkapcsosok (Gnathostomata)
Főosztály: Négylábúak (Tetrapoda)
Csoport: Magzatburkosok (Amniota)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Theropoda
Család: Tyrannosauridae
Nem: Tarbosaurus
Malejev, 1955
Szinonimák
Fajok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Tarbosaurus témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Tarbosaurus témájú kategóriát.

A Tarbosaurust és a Tyrannosaurust közeli rokonoknak vagy esetleg szinonimáknak tekintik. Egyes kutatók a szintén Mongóliából származó Alioramust a Tarbosaurus legközelebbi rokonának tartják. A legtöbb ismert tyrannosauridához hasonlóan a Tarbosaurus is két lábon járó, több mint egy tonnás húsevő volt, amely több tucatnyi nagy, éles foggal rendelkezett. Az állkapcsához egyedi zárómechanizmus tartozott, aránytalanul kicsi, kétujjú mellső lábai pedig a testméretükhöz viszonyítva a legkisebbek voltak az összes tyrannosaurida között.

A Tarbosaurus nedves, folyókkal átszőtt síkságon élt. A környezetében a tápláléklánc tetején álló csúcsragadozónak számított, és valószínűleg olyan nagyméretű dinoszauruszokra vadászott, mint a hadrosauridák közé tartozó Saurolophus vagy a sauropodák közé tartozó Nemegtosaurus. A fosszilis rekordban gyakran feltűnő Tarbosaurus több tucatnyi lelet alapján ismert, melyek között számos teljes koponya és csontváz is található. Ezek a maradványok lehetővé teszik a törzsfejlődésére, illetve a koponya- és agyszerkezetére vonatkozó vizsgálatok elvégzését.

Anatómia szerkesztés

 
A Tarbosaurus baatar és az ember méretének összehasonlítása
 
A Tarbosaurus koponyája

Habár nem érte el a Tyrannosaurus méretét, a Tarbosaurus az egyik legnagyobb tyrannosaurida volt. A legnagyobb ismert példányok hossza 10 és 12 méter között változott.[1] A teljesen kifejlett egyedek tömegbecsléseit eddig nem hozták nyilvánosságra, de az értékek feltehetően hasonlóak a Tyrannosaurusokéhoz, illetve valamivel elmaradnak azoktól.[2]

A legnagyobb ismert Tarbosaurus koponyája több, mint 1,3 méter hosszú, a Tyrannosaurust kivéve bármelyik tyrannosauridáénál nagyobb.[2] A koponya a Tyrannosauruséhoz hasonlóan magas, de nem annyira széles, különösen a hátsó részén. A koponya keskeny hátsó része azt jelzi, hogy a Tarbosaurus szemei nem teljesen előre néztek, így nem rendelkezett a Tyrannosaurusra jellemző binokuláris látással. A tömegét nagy nyílások (fenestrae-k) csökkentették. Az állcsontok közt 60–64 fog helyezkedett el, valamivel több, mint a Tyrannosaurusnál, de kevesebb, mint a kisebb tyrannosauridák, például a Gorgosaurus és az Alioramus esetében. A fogak többsége ovális keresztmetszetű, viszont a felső állcsont (maxilla) elején, a premaxillában levők keresztmetszete D alakú. A heterodontia (a fogak különbözősége) a család jellemzője. A leghosszabb fogak a felső állcsontban találhatók, és a fogkoronákkal együtt 85 milliméter hosszúak. Az állkapocs sarokcsontjának külső felületén egy kiemelkedés helyezkedik el, ami a fogcsonthoz illeszkedik, egy olyan zárómechanizmust alkotva, amely egyedi a Tarbosaurusnál és az Alioramusnál. A többi tyrannosauridánál hiányzik ez a kiemelkedés, és az állkapocs jóval rugalmasabb.[3]

A tyrannosauridák teste csak kis mértékben különbözött, és a Tarbosaurus sem volt kivétel ez alól. A fejét egy S alakú nyak tartotta, a gerince többi része, beleértve a hosszú farkat is, vízszintesen helyezkedett el. A Tarbosaurusnak apró, kétujjú mellső lábai voltak, melyek a test méretéhez viszonyítva kisebbek azoknál, amelyekkel a család többi tagja rendelkezett. Hasonlóan a tyrannosaurushoz nem voltak képesek ezekkel a rövid mellső végtagokkal elérni az orrszerkezetüket.[4] Ezzel ellentétben a háromujjú hátsó lábak hosszúak és vastagok voltak, a test rájuk nehezedett. A fejet és a felsőtestet a hosszú, súlyos farok tartotta egyensúlyban, a csípő feletti tömegközépponthoz viszonyítva.[1][2]

Osztályozás és rendszertan szerkesztés

A Tyrannosauridae kladogramjai a Tarbosaurus helyének megjelölésével

Thomas Carr és szerzőtársai 2005-ös cikke alapján[5]
Tyrannosauridae 
void

Albertosaurinae


 Tyrannosaurinae 

void

Daspletosaurus



 void 

Tarbosaurus*



Tyrannosaurus






*Megjegyzés: Carr és szerzőtársai a Tyrannosaurus bataar nevet használták


Currie és szerzőtársai 2003-as cikke alapján[6]
Tyrannosauridae 
void

Albertosaurinae


 Tyrannosaurinae 
void
void

Daspletosaurus



 void 

Tarbosaurus



Alioramus





void

Nanotyrannus



Tyrannosaurus





A Tarbosaurus a Tyrannosauridae theropoda család Tyrannosaurinae alcsaládjába tartozik, az észak-amerikai Tyrannosaurusszal és a korábbról származó Daspletosaurusszal,[5] valamint egy feltételezetten ide tartozó nemmel, a mongóliai Alioramusszal együtt.[3][6] Az alcsalád tagjai közelebbi rokonságban állnak a Tyrannosaurusszal, mint az Albertosaurusszal, és az Albertosaurinae alcsaládhoz viszonyítva nehéz testfelépítésükről, aránylag nagyobb koponyájukról és hosszabb combcsontjukról ismertek.[2]

A Tarbosaurus bataart eredetileg a Tyrannosaurus egyik fajaként írták le,[7] e besorolást pedig egyes újabb keletű tanulmányok is támogatják.[5][8] Más vizsgálatok szerint a két nem testvércsoportot alkotva elkülönül egymástól.[2] Egy koponyán végzett 2003-as kladisztikai elemzés az Alioramust a Tarbosaurus legközelebbi rokonaként azonosította, mivel a két nem koponyájának nyomáselosztáshoz kapcsolódó jellemzői hasonlóak, és nem találhatók meg a többi tyrannosaurinánál. Ha ez bizonyításra kerül, az megakadályozza, hogy a Tarbosaurus a Tyrannosaurus szinonimájává váljon, továbbá arra utal, hogy egy külön tyrannosaurina fejlődési vonal létezett Ázsiában és Észak-Amerikában.[3][6] Az egyetlen ismert Alioramus példány egy fiatal állat jellegzetességeit mutatja, és nem hasonlít egy fiatal Tarbosaurusra, ugyanis túl sok (76–78) foggal rendelkezik, a pofarészén pedig felül egy sor csontos kiemelkedés található.[9]

Felfedezés és elnevezés szerkesztés

1946-ban egy szovjet-mongol expedíció a Góbi-sivatagban levő Nemegt-formációban, az Dél-Góbi tartomány területén, egy nagyméretű theropoda koponyáját és néhány csigolyáját fedezte fel. 1955-ben egy orosz őslénykutató, Jevgenyij Malejev, a (PIN 551-1 jelzésű) példányt az általa Tyrannosaurus bataarnak elnevezett új faj holotípusává tette.[7] A faj neve a mongol баатар/baatar ('hős') szó elírásából ered.[3] Ugyanebben az évben az expedíció által 1948-ban és 1949-ben talált három új theropoda koponya, valamint a hozzájuk tartozó csontmaradványok alapján Malejev újabb három fajt nevezett el, melyekhez leírást is készített. Közülük az első (a PIN 551-2-es) a Tarbosaurus efremovi nevet kapta, amely az ógörög ταρβος / tarbosz ('terror', 'riasztás', 'félelem' vagy 'nagyrabecsülés') és σαυρος / szaürosz ('gyík')[10] szavak összetételéből, valamint Ivan Jefremov őslénykutató és sci-fi-szerző nevéből származik. A másik kettőt (a PIN 553-1 és PIN 552-2 jelzésűt) az észak-amerikai Gorgosaurus nem új fajaiként (G. lancinator és G. novojilovi néven) sorolták be. E három újabb példány kisebb a legelsőnél.[1]

 
A mongóliai Dél-Góbi tartomány, ahol a legtöbb Tarbosaurus maradványt megtalálták

Anatolij Konsztantyinovics Rozsdesztvenszkij egy 1965-ös cikkében Malejev valamennyi példányában egy faj különböző fejlődési állapotú egyedeit ismerte fel, melyről úgy vélte, hogy eltér az észak-amerikai Tyrannosaurustól. Ő alkotta meg a Tarbosaurus bataar nevet az 1955-ben leírt valamennyi példány és a továbbiak számára.[11] A későbbi szerzők, köztük maga Malejev is,[12] egyetértett Rozsdesztvenszkij elemzésével, azonban egyesek inkább a Tarbosaurus efremovi nevet használták a T. bataar helyett.[13] 1992-ben az amerikai őslénykutató, Kenneth Carpenter újra megvizsgálta a leleteket. Arra következtetett, hogy Malejev eredeti publikációjának megfelelően a Tyrannosaurus nemhez tartoznak, és a Malejev által Gorgosaurus novojilovinak nevezett fajon kívül valamennyit a Tyrannosaurus bataar fajba sorolta be. Carpenter úgy gondolta, hogy ez a példány egy kisebb tyrannosaurida nemet képvisel, melyet Maleevosaurus novojilovinak nevezett el.[8] 1995-ben George Olshevsky(wd) (Dzsingisz kánra utalva) megalkotta a Jenghizkhan nevet a Tyrannosaurus bataar számára, miközben rájött, hogy a Tarbosaurus efremovi és a Maleevosaurus novojilovi is a Nemegt-formációban egyidőben élt három különböző nem közé tartoztak.[14] Ennek következményeként egy 1999-es tanulmányban a Maleevosaurust fiatal Tarbosaurussá sorolták át.[15] Az 1999-ig publikált összes kutatás csak egyetlen fajt azonosított, melyet Tarbosaurus bataarnak vagy[2][6][16] Tyrannosaurus bataarnak neveztek el.[5]

Az 1940-es évek orosz-mongol expedíciói után 1963 és 1971 között lengyel-mongol expedíciók indultak a Góbi-sivatagba, melyek sok új fosszíliát fedeztek fel, köztük a Nemegt-formációban új Tarbosaurus példányokat is.[3] A felfedezőutak során 1993 és 1998 között japán és mongol tudósok,[17] majd a 2000-es években a kanadai őslénykutató, Phil Currie által vezetett magánexpedíciók érkeztek a térségbe,[18][19] melyek további Tarbosaurus példányokat fedeztek fel. Több mint 30 egyed maradványa, köztük több mint 15 koponya és számos teljes koponya alatti (posztkraniális) csontváz került elő.[2]

Lehetséges szinonimák szerkesztés

 
Az IVPP V4878 azonosítójú, korábban Shanshanosaurus huoyanshanensis néven leírt példány
 
Tarbosaurus bataar

Az 1960-as évek közepén kínai őslénykutatók a Xinjiang (Hszincsiang) Automóm Körzetben egy részleges koponyát és csontvázat találtak (amely az IVPP V4878 azonosítót kapta). 1977-ben Dong Zhiming (Tung Cse-ming) leírást készített a Subashi-formációból származó leletről, új nemet és fajt hozva létre, Shanshanosaurus huoyanshanensis néven.[20] 1988-ban Gregory Paul a Shanshanosaurust tyrannosauridaként azonosította, és az azóta megszűnt Aublysodon nemhez kapcsolta.[21] Dong és Currie később újra megvizsgálták a példányt, és úgy vélték, hogy egy nagyobb tyrannosaurida faj fiatal egyede lehet. A szerzőpáros tagjai tartózkodtak attól, hogy valamelyik nagyobb nemhez társítsák a leletet, de lehetségesnek tartották hogy egy Tarbosaurus.[22] Az évek során további kínai lelőhelyeken tyrannosaurida fogakat és töredékes maradványokat fedeztek fel, melyek közül több nevet is kapott. Az Albertosaurus periculosist, a Tyrannosaurus luanchuanensist, a Tyrannosaurus turpanensist és a Chingkankousaurus fragilist gyakran a Tarbosaurus szinonimájának tekintik.[2]

Az 1976-ban Szergej Kurzanov által elnevezett Alioramus egy másik tyrannosaurida nem, amire Mongóliában, egy korábbi időszakból származó rétegben találtak rá.[23] Több elemzés szerint elég közeli rokonságban áll a Tarbosaurusszal.[3][6] Felnőttként írták le, de alacsony, hosszú koponyája kifejletlen tyrannosauridára utal. Ez alapján Currie úgy vélte, hogy az Alioramus egy fiatal Tarbosaurus lehet, de megjegyezte, hogy a nagyobb fogszám és a pofarészen egy sorban elhelyezkedő kiemelkedések másra utalnak.[9]

Ősbiológia szerkesztés

 
Egy felnőtt és egy növendék Tarbosaurus, valamint egy ember méretének összehasonlítása

Más nagy theropodákhoz hasonlóan a Tarbosaurus aránylag nagy számú és jó állapotban megőrződött fosszilis anyagok alapján ismert. Tulajdonképpen a Nemegt-formációból származó leletek negyede a Tarbosaurushoz tartozik.[24] Habár a Tarbosaurust nem tanulmányozták olyan alaposan, mint az észak-amerikai tyrannosauridákat,[3] az elérhető anyagok lehetővé teszik a tudósok számára, hogy következtetéseket vonjanak le a biológiájával kapcsolatban.

Koponyaszerkezet szerkesztés

A Tarbosaurus koponyájáról 2003-ban készült elsőként teljes leírás. A tudósok megjegyezték, hogy lényeges különbségeket találtak a Tarbosaurus és az észak-amerikai tyrannosauridák között. Több különbséget egy, a koponyacsontokat ért harapás okozta nyomásnak tulajdonítottak. Mikor a felső állcsont ráharapott egy tárgyra, az erő átadódott a felső állcsont első fogait tartalmazó csonton, a maxillán keresztül az azt körülvevő koponyacsontokba. Az észak-amerikai tyrannosauridáknál ez az erő a maxillán keresztül átjutott a pofa felső részén levő összeforrt orrcsontokba, melyek hátulról csontos merevítőkön keresztül erősen kötődtek a könnycsontokhoz. E merevítők összezárták a két csontot, ami arra utal, hogy az erő az orrcsontokból a könnycsontokba továbbítódott.[3]

 
Egy Tarbosaurus felállított csontváza a koppenhágai Eksperimentariumban

A Tarbosaurus nem rendelkezett csontos merevítőkkel, így a kapcsolat az orr és a könnycsont között gyenge volt. A merevítők helyett a Tarbosaurusnál a maxillán levő hátrafelé álló nyúlvány megerősödött, és beleilleszkedett egy, a könnycsonton levő tokba. Ez a kinövés az észak-amerikai tyrannosauridáknál egy vékony, csontos lemez volt. A nagy, hátrafelé álló nyúlvány azt jelzi, hogy a Tarbosaurusnál az erő közvetlenül jutott át a maxillából a könnycsontba. A könnycsont a Tarbosaurus esetében erősebben kötődött a frontális- és prefrontális csontokhoz. A maxilla, a könnycsont, valamint a frontális és prefrontális csontok közötti jól fejlett kapcsolódások sokkal merevebbé tették az egész felső állcsontot.[3]

A másik fő különbség a Tarbosaurus és észak-amerikai rokonai között, a merevebb állkapocs. Míg számos theropodánál, köztük az észak-amerikai tyrannosauridáknál is volt egy bizonyos mértékű rugalmasság az állkapocs hátsó csontjai és az elülső fogcsonti rész között, addig a Tarbosaurus egy záró mechanizmussal rendelkezett, ami a sarokcsont felületén levő redőből alakult ki, és egy szögletes nyúlványhoz csatlakozott a fogcsont hátsó részén.[3]

Egyes tudósok azt feltételezték, hogy a Tarbosaurus merevebb koponyája a titanosaurus sauropodák vadászatához való alkalmazkodás volt, e hatalmas állatok maradványai ugyanis megtalálhatók a Nemegt-formációban, míg Észak-Amerikában nem fordultak elő a késő kréta kor során. A koponyaszerkezet különbségei hatással voltak a tyrannosauridák törzsfejlődésére is. A Tarbosauruséhoz hasonló koponyacsontok közötti illesztések a mongóliai Alioramus koponyáján is észrevehetők, ami arra utal, hogy ez a nem a Tarbosaurus legközelebbi rokona és nem a Tyrannosaurus. A Tarbosaurus és a Tyrannosaurus közti hasonlóságok talán a nagy mérethez kapcsolódnak, és függetlenül, a konvergens evolúció révén fejlődtek ki.[3]

Agyszerkezet szerkesztés

 
Egy Tarbosaurus bataar koponyája

1948-ban szovjet és mongol tudósok egy Tarbosaurus koponyájára bukkantak (a PIN 553-1 jelzésű, eredetileg Gorgosaurus lancinator néven azonosított leletre), mely egy agyat tároló koponyaüreget tartalmazott. Egy gipszöntvény (egy úgynevezett kőbél) készítésével Malejev előzetes vizsgálatot tudott végezni a Tarbosaurus agyával kapcsolatban.[25] Egy újabb poliuretán gumiöntvény lehetővé tette a Tarbosaurus agyszerkezetének és agyműködésének részletesebb tanulmányozását.[26]

A Tyrannosaurus rex agyszerkezetét is elemezték,[27] ami a Tarbosauruséhoz hasonló volt, mindössze az agyi idegek, köztük a háromosztatú és az accessorius ideg gyökerének helye tért el egymástól. A tyrannosauridák agya jobban hasonlít a krokodilokéhoz és más hüllőkéhez, mint a madarakéhoz. Egy 12 méteres Tarbosaurus teljes agytérfogata csak 184 cm³. A szaglómirigyek, valamint a terminális- és szaglóidegek nagy mérete alapján a Tarbosaurus éles szaglással rendelkezett, ahogy a Tyrannosaurus is. A vomeronazális mirigy nagy volt, és eltért a szaglómirigytől, ami egy feromonok érzékelésére használható jól fejlett vomeronazális szervre utal. Ez azt jelezheti, hogy a Tarbosaurus párzási szokásai összetettek voltak. A szintén nagyméretű hallóideg azt jelzi, hogy az állatnak jó hallása volt, amit talán kommunikációra és térérzékelésre is használhatott. Az ideghez egy jól fejlett fültornác-rendszer tartozhatott, ami jó egyensúlyérzékre és koordinációs képességre utal. Ezzel ellentétben a látószervéhez tartozó idegek és agyi struktúrák kisebbek és fejletlenebbek voltak. A középagyi tectum, ami a hüllők látásáért felelős, nagyon kicsi volt a Tarbosaurusnál, ahogy a látóideg és a szemmozgató ideg is. A binokuláris látást is biztosító, előrefelé néző szemekkel rendelkező Tyrannosaurustól eltérően a Tarbosaurus szemei a többi tyrannosauridáéhoz hasonló keskeny koponya révén inkább oldalirányba álltak. Ezek alapján a Tarbosaurus inkább a szagló- és hallóérzékére hagyatkozott, mint a látására.[26]

Ősökológia szerkesztés

 
A Tarbosaurus csontváza a németországi Münsterben levő Geológiai-Őslénytani Múzeumban (Geologisch-Paläontologisches Museum)

Az ismert Tarbosaurus fosszíliák nagy többsége a dél-mongóliai Nemegt-formációból, a Góbi-sivatagból került elő. Ezen a geológiai formáción sosem végeztek radiometrikus kormeghatározást, de a fosszilis rekordban levő fauna alapján feltehetően a kréta időszak végén, a maastrichti korszakban keletkezett,[24] 70–65,5 millió évvel ezelőtt.[28] A Subashi-formáció, melyben a Shanshanosaurus maradványait felfedezték, szintén a maastrichti korszakban jött létre.[29]

A Nemegt üledékei nagy folyócsatornákat és iszaplerakódásokat őriztek meg, ami arra utal, hogy az éghajlat jóval nedvesebb volt, mint az a lejjebb elhelyezkedő Barun Goyot- és Djadochta-formációk alapján feltételezhető. A mészkéreg lerakódások legalábbis időszakosan ismétlődő áradásokat jeleznek. Az üledék a nagy folyók csatornáiban és árterein rakódott le. Alkalmanként puhatestűeket és más víziállatokat, például halakat és teknősöket is találtak.[24] Az itt élő krokodilok közé a héjak feltöréséhez alkalmazkodott fogazatú Shamosuchus különböző fajai tartoztak.[30] Az emlősök fosszíliái rendkívül ritkák a Nemegt-formációban, de számos madarat találtak, köztük az enantiornithina Gurilyniát, a hesperornithiformesek közé tartozó Judinornist és a Teviornist, amely a még ma is létező Anseriformes (víziszárnyas) rend tagja volt. A tudósok sok Nemegtből származó dinoszauruszról készítettek leírást, például az ankylosauridák közé tartozó Tarchiáról, a pachycephalosaurusok közé tartozó Homalocephaléről és Prenocephaléról.[24] Ebben az időben a formációból ismert messze legnagyobb ragadozó, a felnőtt Tarbosaurus feltehetően a Saurolophushoz és a Barsboldiához hasonló nagy hadrosauridákra vagy a Nemegtosaurushoz és az Opisthocoelicaudiához hasonló sauropodákra vadászott.[3] A felnőtteknek valószínűleg alig kellett versengenie az olyan kis theropodákkal, mint a troodontidák (például a Borogovia, a Tochisaurus és a Saurornithoides), az oviraptorosaurusok (például az Elmisaurus, a Nemegtomaia és a Rinchenia) vagy a Bagaraatan, amit néha bazális tyrannosauroideának vélnek. Az egyéb theropodák, mint az óriás Therizinosaurus, amely növényevő lehetett, valamint az Anserimimushoz, a Gallimimushoz és a Deinocheirushoz hasonló ornithomimosaurusok, melyek talán mindenevők voltak, csak kis állatokat ejtettek el, így nem voltak a Tarbosaurus vetélytársai. Mindemellett a Tarbosaurus fiatal és még nem kifejlett felnőtt példányai a további nagyméretű tyrannosauridákhoz, vagy épp a mai komodói sárkányhoz hasonlóan azokat az ökológiai fülkéket tölthették be, amik a hatalmas felnőttek és e kis theropodák között helyezkedtek el.[2]

1995-ben, a Nemegt-formációban, egy kitűnő állapotban megőrződött Saurolophus példányt fedeztek fel, amely valószínűleg egy áradás során pusztult el és temetődött el.[31] A lelet viszonylagos épsége és a bal mellső lábán található, harapás okozta sérülések arra utalnak, hogy a jobb oldalán heverő tetemből, annak eltemetődése után egy nagyméretű húsevő táplálkozott. Mivel a sérülések alakja, mintázata, mélysége és egymástól való távolsága emlékeztet azokra a fognyomokra, amelyek egy Triceratops csípőjén találhatók, és amelyeket egy Tyrannosaurusénak tulajdonítanak,[32] a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a Saurolophus lábán levő sérülések egy Tarbosaurustól származnak. Erre utal az a Tarbosaurus fosszília is, amely a példány közelében, ugyanabból a rétegből került elő.

Jegyzetek szerkesztés

  1. ↑ a b c Maleev, Evgeny A. (1955). „New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia.” (orosz nyelven). Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (5), 779–783. o.  
  2. ↑ a b c d e f g h i Holtz, Thomas R..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka: Tyrannosauroidea, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 111–136. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l Hurum, Jørn H., and Sabath, Karol. (2003). „Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 161–190. o. (Hozzáférés: 2010. június 28.)  
  4. ↑ Tarbosaurus bataar. Melbourne Museum. [2012. január 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. augusztus 19.)
  5. ↑ a b c d Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E.; and Schwimmer, David R. (2005). „A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1), 119–143. o. DOI:[0119:ANGASO2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2010. június 28.)  
  6. ↑ a b c d e Currie, Philip J., Hurum, Jørn H; and Sabath, Karol. (2003). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 227–234. o. (Hozzáférés: 2010. június 28.)  
  7. ↑ a b Maleev, Evgeny A. (1955). „Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia”. Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (4), 634–637. o.  
  8. ↑ a b Carpenter, Ken..szerk.: Mateer, Niall J.; and Chen Peiji: Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America, Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press, 250–268. o. (1992) 
  9. ↑ a b Currie, Philip J. (2003). „Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 191–226. o. (Hozzáférés: 2010. június 28.)  
  10. ↑ Liddell, Henry G., and Scott, Robert. Greek–English Lexicon, Abridged Edition, Oxford: Oxford University Press, (1980). ISBN 0-19-910207-4 
  11. ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). „Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy”. Paleontological Journal 3, 95–109. o.  
  12. ↑ Maleev, Evgeny A. (1974). „Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae”. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions 1, 132–191. o.  
  13. ↑ Barsbold, Rinchen. (1983). „Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia”. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions 19, 5–119. o.  
  14. ↑ Olshevsky, George, Ford, Tracy L. (1995). „The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1” (japán nyelven). Dinosaur Frontline 9, 92–119. o.  
  15. ↑ Carr, Thomas D. (1999). „Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)”. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3), 497–520. o. [2008. szeptember 30-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. június 28.)  
  16. ↑ Xu Xing, Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin;, Zhao Qi; and Jia Chengkai. (2004). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature 431 (7009), 680–684. o. DOI:10.1038/nature02855. PMID 15470426.  
  17. ↑ Watabe, Masato, and Suzuki, Shigeru. (2000). „Cretaceous fossil localities and a list of fossils collected by the Hayashibara Museum of Natural Sciences and Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) from 1993 through 1998”. Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin 1, 99–108. o.  
  18. ↑ Currie, Philip J.. Nomadic Expeditions, Inc., report of fieldwork in Mongolia, September 2000., Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume.. Calgary: Mount Royal College, 12–16. o. (2001) 
  19. ↑ Currie, Philip J.. Report on fieldwork in Mongolia, September 2001., Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002," Abstract Volume.. Calgary: Mount Royal College, 8–12. o. (2002) 
  20. ↑ Dong Zhiming. (1977). „On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang” (kínai nyelven). Vertebrata PalAsiatica 15, 59–66. o.  
  21. ↑ Paul, Gregory S.. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster, 464. o. (1988) 
  22. ↑ Currie, Philip J., and Dong Zhiming (2001). „New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China”. Canadian Journal of Earth Sciences 38 (12), 1729–1737. o. DOI:10.1139/cjes-38-12-1729.  
  23. ↑ Kurzanov, Sergei M. (1976). „A new Late Cretaceous carnosaur from Nogon−Tsav, Mongolia” (orosz nyelven). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions 3, 93–104. o.  
  24. ↑ a b c d Jerzykiewicz, Tomasz, and Russell, Dale A. (1991). „Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin”. Cretaceous Research 12 (4), 345–377. o. DOI:10.1016/0195-6671(91)90015-5.  
  25. ↑ Maleev, Evgeny A. (1965). „On the brain of carnivorous dinosaurs” (orosz nyelven). Paleontological Journal 2, 141–143. o.  
  26. ↑ a b Saveliev, Sergei V., and Alifanov, Vladimir R. (2005). „A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)”. Paleontological Journal 41 (3), 281–289. o. DOI:10.1134/S0031030107030070.  
  27. ↑ Brochu, Christopher A. (2000). „A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex”. Journal of Vertebrate Paleontology 20 (1), 1–6. o. DOI:[0001:ADREFT2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2010. június 28.)  
  28. ↑ Gradstein, Felix M., Ogg, James G.; and Smith, Alan G.. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge: Cambridge University Press, 500. o. (2005). ISBN 978-0521781428 
  29. ↑ Shen Y.B., and Mateer, Niall J..szerk.: Mateer, Niall J.; and Chen Peiji: An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China, Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press, 49–77. o. (1992) 
  30. ↑ Efimov, Mikhail B. (1983). „Revision of the fossil crocodiles of Mongolia.” (orosz nyelven). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions 24, 76–95. o.  
  31. ↑ Hone, D.W.E, Watabe. M. (2010). „New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurs”. Acta Palaeontologica Polonica. (Hozzáférés: 2010. július 14.)  
  32. ↑ Erickson, GM, Olson KH (1996). „Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications”. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1), 175–178. o.  

Fordítás szerkesztés

  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Tarbosaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk szerkesztés

Magyar nyelven szerkesztés

  • „Egy komplett fiatal dinóra bukkantak”, stop.hu, 2008. július 24. (Hozzáférés: 2010. július 5.) 

Angol nyelven szerkesztés

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Tarbosaurus&oldid=26712765”