Thescelosaurus
| Ez a szócikk vagy szakasz lektorálásra, tartalmi javításokra szorul. |
A Thescelosaurus (jelentése 'isteni gyík' az ógörög θεσκελο-/theszkelo- 'isteni', 'bámulatos' vagy 'csodálatos' és σαυρος/szaürosz 'gyík' szavak összetételéből)[2] az ornithopoda dinoszauruszok egyik neme, amely a késő kréta kor legvégén tűnt fel Észak-Amerikában. A körülbelül 66 millió évvel ezelőtt bekövetkezett kréta–tercier kihalási eseményt megelőző utolsó dinoszauruszfauna tagja volt. Számos, jó állapotban megőrződött teljes példánya arra utal, hogy a folyók közelében élhetett.
 | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: késő kréta | ||||||||||||||||||||||
 A Thescelosaurus neglectus rekonstrukciója
| ||||||||||||||||||||||
| Természetvédelmi státusz | ||||||||||||||||||||||
| Fosszilis | ||||||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Szinonimák | ||||||||||||||||||||||
| Fajok | ||||||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Thescelosaurus témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Thescelosaurus témájú kategóriát. |
Ez a két lábon járó ornithopoda, több részleges csontváz és koponya alapján átlagosan 2,5–4 méter hosszú volt. Erős hátsó lábakkal, kis, széles kezekkel, hegyes, meghosszabbodott orrban végződő fejjel és a háta középvonala mentén feltehetően kis, páncélszerű pikkelyekkel rendelkezett. A hypsilophodontida növényevő dinoszauruszok közé tartozott. Korábban több faját is elnevezték, de jelenleg csak kettő, a T. neglectus és a T. gabanii számít érvényesnek; bár lehetséges, hogy a Thescelosaurus fosszíliái valójában egy harmadik, még névtelen fajt is képviselnek.
A sajtó érdeklődését 2000-ben keltette fel, mikor egy 1993-ban, Dél-Dakotában felfedezett példányról megállapították, hogy egy fosszilizált szívet tartalmaz. Sok vita folyt arról, hogy a maradvány valóban egy szív-e. Jelenleg sok tudós kételkedik abban, hogy a tárgyat megfelelően azonosították, és hogy megfelelő következtetéseket vontak le vele kapcsolatban.
Anatómia szerkesztés
A Thescelosaurus nehéz felépítésű állat volt, amely növényevőként,[3] vagy esetleg mindenevőként élt.[4] Egy méter magasan vagy a talajról legelhetett, válogatva a növények között,[3] rágás közben a pofájával tartva a szájában a táplálékot.[5] A maxillán (a fogtartó pofacsonton)[1] és a fogcsonton (az állkapocs fogtartó csontján) egy-egy feltűnő taraj húzódott végig.[6] A tarajok[6] és a fogak jóval beljebb voltak, mint a koponya felszíne, amit izmos pofák jelenléteként értelmeztek.[7] A hosszú és keskeny csőr mellett a premaxillában avagy a felső csőrben is fogak helyezkedtek el (ami az ornithopodák kezdetleges jellemzője), emellett hosszú rúdszerű (szemhéj) csontok voltak a szemek felett, kemény, csontos szemöldököt formázva.[8] Kétféle (heterodont) fogazattal rendelkezett: kis hegyes premaxilláris fogakkal és levél formájú pofafogakkal.[9] Mindkét premaxillában hat kis fog nőtt, a csőr pedig egy fogatlan részben végződött.[1]
Rövid, széles, ötujjú kezei, négyujjú pataszerű ujjvégekkel ellátott lábfejei és hosszú, felül, a középső részétől a hegyéig elcsontosodott inakkal merevített farka volt.[10] A terjedelmes bordák miatt a hát kiszélesedett, a végtagok pedig robusztusak voltak.[9] Meglehetősen hosszú karjai és széles kezei alapján az állat képes lehetett négy lábon való mozgásra is,[5] de ez az elképzelés a szakirodalomban nem bukkant fel (csak a népszerűsítő művekben található meg).[11][12] Charles M. Sternberg a testre nagyjából merőlegesen álló felkarral rekonstruálta az állatot,[9] de felmerült a oldalak mentén történő elhelyezkedés is. Peter Galton szerint a felkarcsontot a legtöbb madármedencéjűnél a vállal összeillesztve találták meg, és a kettő az emlősöknél látható gömb és foglalat helyett egy, a csont végét beborító ízületi felületen át csatlakozott egymáshoz. A váll ízületi felületének iránya a felkar függőleges, és nem horizontális elhelyezkedésére utal.[13] A Thescelosaurus nehezebb teste és lábfelépítése miatt talán lassabb volt a többi hypsilophodontidánál. Hozzájuk hasonlítva a hátsó lába szokatlan, mivel a combcsont a Hypsilophodonéval és más futó állatokével ellentétben a sípcsontnál hosszabbra nőtt.[9] Az egyik példánynál egy lábsérülés miatt a jobb lábfej lábközépcsontjai felül összenőttek, meggátolva a gyors mozgást.[14]
Nagy, vékony és sima megkövült lemezeket fedeztek fel a bordák oldalai mellett.[15] A céljuk nem ismert; talán a légzésében játszottak szerepet.[16] Azonban az izomforradások vagy a kapcsolódás egyéb jelei nem találhatók meg rajtuk, ami ellentmond a légző funkciónak. Egy valószínűleg kifejletlen egyed rétegelt lemezein végzett újabb keletű hisztológiai vizsgálat azt jelzi, hogy talán kötőszövetként jelentek meg, majd később, a kor előre haladtával elcsontosodtak.[17] Hasonló lemezek váltak ismertté több más ornithopodánál és cerapoda rokonaiknál is.[18]
A nem kültakarója állhatott pikkelyekből vagy másból, de jelenleg nem ismert, azonban létezik bizonyíték; Charles W. Gilmore pontozott, szabálytalan mintájú epidermiszként írta le a vállak közelében talált elszenesedett anyagból álló foltokat,[10] William J. Morris véleménye szerint pedig a nyak középvonala mentén apró bőrlemezekből (scutumokból) álló páncélzat volt, legalábbis ennél a példánynál.[7] A bőrlemezek nem találhatók meg egyetlen tagolt Thescelosaurus egyednél sem, Morris bőrlemezei pedig krokodiloktól származhatnak.[18]
Összességében a nem csontváz anatómiája (a fejet leszámítva) jól dokumentált, az állat és csontvázának rekonstrukciói,[1][5][10][19] illetve modelljei[9][10] több cikkben is megjelentek. A csontváz elég jól ismert a csípő és a hátsó láb izmainak rekonstruálásához.[20] A Thescelosaurus hosszát 2,5–4 méterre,[5] a tömegét pedig 200–300 kilogrammra becsülték a különböző egyedek esetében,[21] a T. garbanii nagy méretű típuspéldányánál pedig 4–4,5 méteres hosszúságot állapítottak meg.[7] Ahogy az a továbbiakban részletesen is leírásra kerül, lehetséges, hogy az állatra a nemi kétalakúság is jellemző volt, a hímek és nőstények mérete eltért egymástól.[5] A fiatalok maradványait több helyen is felfedezték, többnyire a fogaik kerültek elő..[22][23]
Osztályozás szerkesztés
A Thescelosaurus hypsilophodontidaként általánosságban a Hypsilophodonhoz és más kis ornithopodákhoz kötődik, azonban robusztus testfelépítéséből, különös hátsó lábaiból és szokatlanul hosszú koponyájából adódóan eltér tőlük.[3][5][9][24] Peter Galton 1974-ben a klasszikus elrendezéstől eltérő változatot mutatott be, a nemet a hátsó láb és a nehéz (nem futáshoz alkalmazkodott) test miatt az Iguanodontidae család tagjaként osztályozta. Javaslatát nem követték, Morris hevesen vitatta Galton osztályozási mintáját.[7] A Galton által definiált Iguanodontidae a polifília miatt nem lett természetes csoport, és így a modern kladisztika szemszögéből nem fogadható el.
|
A Thescelosaurust gyakran nem hivatalosan a Thescelosauridae családba vagy a Thescelosaurinae alcsaládba sorolják be.[23][25][26] Három újabb keletű tanulmány kimutatta, hogy közeli rokonságban áll a Parksosaurusszal, de egyik sem határozta meg a kládot, az egyiket (Norman és szerzőtársai, 2004-es művét) pedig nehéz értelmezni, mivel a diagramjai nem tartalmazzák az Iguanodontia csoportot.[3][27] A dinoszauruszok családfájának e területét tovább bonyolítja a kutatás hiánya. Bár az 1990-es évek elején a Hypsilophodontidae családot természetes csoportnak tartották,[24][28] de idővel ez az elképzelés népszerűtlenné vált, a Hypsilophodontidae nem természetes családként való kezelése pedig az Iguanodontia (Parafiletikus csoport) és a közeli rokonságába tartozó kis kládok használatához vezetett.[3][27][29] Különösképpen a Thescelosaurust egyszerre tekintik nagyon bazális[28] és nagyon fejlett hypsilophodontidának.[3] Ez a probléma azért állhat fenn, mert a T. neglectushoz besorolt Thescelosaurus maradványok nem feltétlenül tartoznak ide.[30] Clint Boyd és kollégái úgy találták, hogy a Thescelosaurus klád tartalmazza a Bugenasaura nemet és a hozzá kapcsolt fajt, így a Thescelosaurus nemhez legalább kettő, de lehet hogy három faj is tartozik, és több, korábban T. neglectusként azonosított példány egyelőre nem kapcsolható a nem egyik fajához sem.[1]
Felfedezés, történet és fajok szerkesztés
A Thescelosaurus típuspéldányát (az USNM 7757 jelzésű leletet) 1891-ben John Bell Hatcher és William H. Utterback őslénykutatók fedezték fel a Lance-formáció késő kréta kori, kora maastrichti rétegeiben, Wyoming állam Niobrara megyéjében (akkori nevén Converse megye), az Egyesült Államokban. A csontváz azonban évekig a szállítóládákban maradt, mígnem a Smithsonian Intézet (Smithsonian Institution) Nemzeti Természetrajzi Múzeumának (National Museum of Natural History) kutatója, Charles W. Gilmore preparálta és 1913-ban egy rövid cikkben leírást készített róla T. neglectus néven (a neglectus jelentése 'elhagyatott'). Ekkor úgy gondolta, hogy a Camptosaurus rokona volt.[31] 1915-ben egy részletesebb monográfát jelentetett meg a jó minőségben megőrződött csontvázról. A típuspéldány nagyjából természetes, tagolt állapotban került elő, csak a nyaka és a feje hiányzott, melyek az erózió hatására vesztek el.[10] A név azt a meglepetést fejezi ki, amit Gilmore akkor érzett, amikor rátalált a hosszú időre feledésbe merült jó állapotú példányra. Úgy gondolta, hogy könnyű, gyors élőlény lehetett, így a Hypsilophodontidae család kis méretű két lábon járó dinoszauruszai közé sorolta be.[10]
Az 1800-as és 1900-as években hasonló állatok maradványai kerültek elő, de kevés figyelmet kaptak. Egy másik jó állapotú csontvázat találtak a valamivel régebbi Horseshoe Canyon-formációban, a kanadai Albertában, ami 1926-ban, William Parkstól a T. warreni nevet kapta.[32] Ez a csontváz jelentős eltérést mutat a T. neglectustól, ezért Charles M. Sternberg 1937-ben az új, Parksosaurus nembe sorolta be.[33] Sternberg egy további fajt is létrehozott T. edmontonensis néven, egy másik tagolt, ezúttal részleges koponyát is tartalmazó fosszília (az NMC 8537-es jelzésű lelet) alapján, és felfigyelt a nem nehéz felépítésére és vastag csontjaira, melyek eltérnek a hypsilophodontidákétól, és véleménye szerint igazolják a Thescelosaurinae alcsalád létrehozását a nem számára.[9] A T. edmontonensist Peter Galton 1974-es áttekintése óta általánosan a T. neglectus jóval robusztusabb egyedének tartják[3][24] (lehetséges, hogy más ivarú, mint a típuspéldány),[5] azonban Boyd és kollégái nem tudták hozzákapcsolni egyik Thescelosaurus fajhoz sem.[1] Az egyetlen zavaró részlet a T. edmontonensis bokája, ami Galton szerint sérült, és emiatt félreértelmezett, William J. Morris (1976-os) véleménye alapján azonban igazi eltérést jelent a T. neglectushoz képest.[7]
Morris a cikkében a Thescelosaurus azonosítatlan fajaként írt le egy, az állkapcsán és pofáján nagy redőkkel ellátott koponyából, két részleges csigolyából, és két ujjcsontból álló példányt (az SDSM 7210 jelzésű leletet), amit az Egyesült Államokban, a Dél-Dakota állambeli Harding megyében fedeztek fel, a Hell Creek-formáció maastrichti korszakhoz tartozó kőzeteiben.[7] Felkeltették a figyelmét a premaxilláris fogak, és a mélyen elhelyezkedő fogsor, amiről úgy vélte, hogy egy izmos pofa meglétét valószínűsítik. Emellett felfigyelt a kifelé szélesedő premaxillára (amihez egy széles csőr tartozhatott) és a nagy szemhéj csontokra is.[7] Ezt a koponyát sok éven át névtelen hypsilophodontidaként tartották számon,[24] míg végül Galton a Bugenasaura infernalis néven egy új nem és faj típuspéldányává tette (a nem nevének jelentése 'nagypofájú gyík', míg a faj neve a Hell Creek-formációra utal).[34] Morris a Hell Creek-formációból, a montanai Garfield megyéből származó maradványok (az LACM 33542 jelzésű lelet) alapján szintén létrehozott egy új, lehetséges fajt, a ?T. garbaniit (kérdőjellel jelezve, hogy a nemhez való tartozása bizonytalan). Az LACM 33542 részét képezi a lábfejből, a lábközépcsontokból, a sípcsontból és a hiányos combcsontból álló nagy, részleges, hátsó láb (ami háromszor nagyobb a T. neglectus és a Parksosaurus esetében leírt lábnál, és kétszer nagyobb a Hypsilophodonénál), valamint 5 nyakcsigolya és 11 hátcsigolya. A Harley Garbani, amatőr őslénykutató által felfedezett T. garbanii nagyjából 4,5 méter hosszú lehetett, azaz nagyobb volt, mint a T. neglectus átlagos példányai. A mérete mellett Morris felfigyelt a bokájára is, amiről azt gondolta, hogy egyedi kivételt képez a szerinte külön fajba tartozó Thescelosaurus edmontonensisszel való összehasonlításnál. Mivel Morris úgy vélte, hogy a T. garbanii és a T. edmontonensis bokája hasonlít, átmenetileg a Thescelosaurus nembe sorolta be.[7] A szakirodalom azonban Galton nézetét részesítette előnyben, ami szerint a T. edmontonensis nem különbözik a T. neglectustól (lásd fentebb). A Bugenasaura leírását is tartalmazó cikkben Galton bemutatta, hogy a T. garbaniit és a T. edmontonensist Morris szerint összekötő jellegzetességet az utóbbi bokájának sérülése eredményezte, így a T. garbanii a Thescelosaurustól eltérőnek tekinthető. A fajok jobb összeegyeztetéséhez Galton 1995-ben azt javasolta, hogy a T. garbanii kerüljön át az általa létrehozott Bugenasaura nembe B. garbanii néven, habár megjegyezte, hogy a hasonló méretű pachycephalosaurushoz, a Stygimoloch-hoz vagy egy harmadik, még ismeretlen dinoszauruszhoz is tartozhat.
Clint Boyd és kollégái 2009-ben új koponya leletanyagok felhasználásával egy újraértékelést jelentettek meg a Thescelosaurusszal, a Bugenasaurával és a Parksosaurusszal kapcsolatban. Úgy találták, hogy a Parksosaurus valóban eltér a Thescelosaurustól, és hogy a Bugenasaura infernalis koponyája alapvetően megegyezik a koponya alatti (posztkraniális) csontvázzal együtt megtalált Thescelosauruséval. Mivel a B infernalis nem különböztethető meg a Thescelosaurustól, a nemet a Thescelosaurus szinonimájának, a fajt kétségesnek, az SDSM 7210 jelzésű leletet pedig a T. sp. egyik példájának tekintették. Úgy találták, hogy az LACM 33542 a Thescelosaurus töredékes példánya, és egyetértettek Morrisszal abban, hogy a boka szerkezete egyedi, így az továbbra is a T. garbaniihoz tartozik. Végül megjegyezték, hogy egy másik egyed, az RSM P.1225.1, néhány anatómiai részletében eltér a T. neglectustól, és lehet, hogy egy új fajt képvisel. Ezáltal a Thescelosaurusnak Boyd és szerzőtársai (2009) szerint legalább két, de lehet hogy három faja van: a típusfaj, azaz a T. neglectus, a T. garbanii és egy egy lehetséges névtelen faj.[1]
Ősökológia szerkesztés
Időbeli és földrajzi elterjedés szerkesztés
Az igazi Thescelosaurus fosszíliák csak a késő maastrichti korszakhoz tartozó kőzetekből ismertek, a kanadai Alberta (Scollard-formáció) és Saskatchewan (Frenchman-formáció), valamint az egyesült államokbeli Wyoming (Lance-formáció), Dél-Dakota (Hell Creek-formáció), Montana (Hell Creek-formáció) és Colorado (Laramie-formáció) területéről.[1][3] A madarakat leszámítva az utolsó dinoszaurusznemek egyike volt, melynek maradványaira a kréta időszakot lezáró irídiumtartalmú agyagrétegtől 3 méterre találtak rá.[35] Léteznek beszámolók régebbi, a campaniai korszakhoz tartozó kőzetekből, főként az albertai Dinosaur Park-formációból előkerült fogakról,[36] de ezek nem Thescelosaurustól, hanem nagy valószínűség szerint az Orodromeustól származnak.[34] A nemről készült hivatalos leírás után több egyed is ismertté vált, például a teljes koponyájú „Willo”, és a több múzeumi másolat alapjául szolgáló Triebold-példány.
Mikor Galton 1999-ben újra megvizsgálta a Thescelosaurust és a Bugenasaurát, az angliai Weymouth-ból, a késő jura korból származó UCMP 46911 jelzésű lelet alsó fogáról cf. Bugensaura néven készített leírást.[6] Ha ez valóban egy Thescelosaurusszerű állat foga, az jelentősen kibővíti a csoport rétegtani kiterjedését.
Élőhely szerkesztés
Ellentmondó beszámolók szólnak az általa kedvelt élőhelyről; az egyik cikk szerint folyami és ártéri területeken élt,[37] míg a másik ennek ellenkezőjét állítja.[26] Csontmederről vagy több egyed felhalmozódásáról nincs információ. Dale Russell, egy népszerűsítő műben megjegyezte, hogy a Thescelosaurus volt a leggyakoribb kis termetű növényevő a Hell Creek-formációban a montanai Fort Peck körzetében. Az időszak környezetét aránylag száraz, szubtrópusi éghajlatú, lapos ártéri területként írta le, amin sokféle növény megtalálható volt, a zárvatermő fáktól, a cédrusfákon és a ciprusfákon át a páfrányokig és a ginkókig. Bár az ebből a térségből származó dinoszaurusz csontvázak többsége hiányos, a Thescelosaurus maradványai jóval teljesebbek, ami azt jelzi, hogy ez a nem gyakran fordult elő a folyók közelében. Ezért amikor egy Thescelosaurus elpusztult, a folyóban vagy attól nem messze, könnyebben eltemetődött és megőrződött a későbbi fosszilizálódáshoz. Russell kísérletképpen a vízidisznókkal és a tapírfélékkel hasonlította össze.[38] Ebben az időszakban ezen a területen élt még a ceratopsidák közé tartozó Triceratops és Torosaurus, a hadrosauridák közé tartozó Edmontosaurus és Anatotitan, az ankylosauridák közé tartozó Ankylosaurus, a pachycephalosaurusok közé tartozó Pachycephalosaurus és Stygimoloch, valamint a theropodák közé tartozó Ornithomimus, Troodon és Tyrannosaurus.[39][40] A Thescelosaurus nagy mennyiségben fordult elő a Lance-formációban. Lábujj csontjai a Triceratops és az Edmontosaurus fosszíliái után a leggyakrabban megtalálható leleteknek számítanak, és ha a Lance-formációban nem a legkisebb állatok őrződtek meg, akkor a leggyakoribb dinoszauruszok egyike volt.[41]
Ősbiológia szerkesztés
„Kőszív” szerkesztés
2000-ben az egyik, nem hivatalosan „Willo”-nak nevezett, A Természettudományok Észak-Karolinai Múzeumában (North Carolina Museum of Natural Sciences) kiállított csontvázáról készült leírás egy négyüregű szív és egy aorta maradványáról számolt be. A fosszíliát 1993-ban, Dél-Dakota északnyugati részén fedezték fel. A szerzők a tárgy belső felépítésének megismerésére komputertomográfiás (CT) vizsgálatot végeztek a leleten. Kijelentették, hogy a szív légmentes környezetbe temetődve szapoinifiklódott (tetemviasszá vált), majd az eredeti anyag egyfajta vasércre, goethitre cserélődött. A szerzők a szív szerkezetét úgy értelmezték, hogy a hüllők hidegvérűségével szemben a Thescelosaurus számára emelt szintű metabolizmust biztosított.[15]
Összegzésük vitatott; más kutatók egy cikket jelentettek meg, amiben azt állították, hogy a szív valójában egy ásványi „cementből” álló konkréció. Véleményük szerint a tárgyhoz készült anatómiai elemzés helytelen (például az „aorta” a szív közelében összeszűkül és hiányoznak a belőle kinövő artériák), részben beborítja az egyik bordát és van egy belső, egyes helyeken koncentrikus rétegekből álló struktúrája, de ezen kívül egy másik konkréció is található a jobb láb mögött.[42] A kritizált cikk szerzői védik az álláspontjukat; egyetértenek azzal, hogy a vizsgálat tárgya egyfajta konkréció, de szerintük a szív körül keletkezett és megőrizte az izomzat, valamint az aorta egyes részeit.[43] A tárgy mibenlététől függetlenül feltételezhető, hogy nincs nagy jelentősége a dinoszauruszok metabolikus arányát és belső anatómiáját érintő kutatásban. A dinoszauruszok legközelebbi ma élő rokonai, a krokodilok és a madarak négyüregű szívvel rendelkeznek (habár a krokodiloké módosult), így elképzelhető, hogy a dinoszauruszoknak is ilyen volt; ez azonban nem feltétlenül kötődik a metabolikus arányhoz.[44]
Popkulturális hatás szerkesztés
A Thescelosaurus, annak ellenére, hogy sok más dinosaurusznál jobb állapotú maradványok alapján ismert, a gyermekkönyvekben és az általános dinoszauruszokról szóló könyvekben ritkán fordul elő, a szélesebb körű művekben és enciklopédiáknan azonban kiemelten szerepelhet, mivel eltér a többi hypsilophodontidától.[11][45] A „Willo”-hoz tartozó lehetséges szívről szóló tudományos publikáció óta megjelent könyvek már tartalmazzák a témával kapcsolatos kezdeti beszámolókat, de mivel ezek aránylag újak, nem feltétlentül található meg bennük a teljes vita.[46]
Jegyzetek szerkesztés
- ↑ a b c d e f g h i Boyd, Clint A., Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; and Clarke, Julia A. (2009. április 25.). „Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3), 758–770. o.
- ↑ Liddell & Scott. Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK (1980). ISBN 0-19-910207-4
- ↑ a b c d e f g h Norman, David B., Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; and Coria, Rodolfo A..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): Basal Ornithopoda, The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, 393–412. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
- ↑ Triebold Paleontology, Inc.: Thescelosaurus. [2008. október 19-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ a b c d e f g Galton, Peter M. (1974). „Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification”. Journal of Paleontology 48 (5), 1048–1067. o.
- ↑ a b c Galton, Peter M. (1999). „Cranial anatomy of the hypsilophodont dinosaur Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America”. Revue Paléobiologie, Genève 18 (2), 517–534. o.
- ↑ a b c d e f g h Morris, William J..szerk.: Churcher, C.S. (ed.): Hypsilophodont dinosaurs: a new species and comments on their systematics, Athlon. Toronto: Royal Ontario Museum, 93–113. o. (1976). ISBN 0888541570
- ↑ Galton, Peter M. (1997). „Cranial anatomy of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus neglectus Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America”. Revue Paléobiologie, Genève 16 (1), 231–258. o.
- ↑ a b c d e f g Sternberg, Charles M. (1940). „Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae”. Journal of Paleontology 14 (5), 481–494. o.
- ↑ a b c d e f Gilmore, Charles W. (1915). „Osteology of Thescelosaurus, an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming”. Proceedings of the U.S. National Museum 49 (2127), 591–616. o.
- ↑ a b Lambert, David, and the Diagram Group. Thescelosaurids, The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books, 153. o. (1990). ISBN 0-380-75896-3
- ↑ Lessem, Donald, and Glut, Donald F.. The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia. Random House, Inc., 475. o. (1993). ISBN 0-679-41770-2
- ↑ Galton, Peter M. (1970). „The posture of hadrosaurian dinosaurs”. Journal of Paleontology 44 (3), 464–473. o.
- ↑ Erickson, Bruce R.. Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 31–32. o. (2003). ISBN 911338-54-3
- ↑ a b Fisher, Paul E., Russell, Dale A.; Stoskopf, Michael K.; Barrick, Reese E.; Hammer, Michael; and Kuzmitz, Aandrew A. (2000. April). „Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur”. Science 288 (5465), 503–505. o. DOI:10.1126/science.288.5465.503. PMID 10775107. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Novas, Fernando E., Cambiaso, Andrea V; and Ambrioso, Alfredo (2004). „A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia”. Ameghiniana 41 (1), 75–82. o.
- ↑ Boyd, Clint A., and Cleland, Timothy P. (2008). „The morphology and histology of thoracic plates on neornithischian dinosaurs”. Abstract with Programs - Geological Society of America; Southeast Section, 57th Annual Meeting 40 (2), 2. o. [2011. június 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ a b Butler, Richard J., and Galton, Peter M. (2008). „The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal”. Cretaceous Research 29 (4), 636–642. o. DOI:10.1016/j.cretres.2008.02.002.
- ↑ Brett-Surman, Michael K..szerk.: Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.): Ornithopods, The Complete Dinosaur. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 330–346. o. (1997). ISBN 0-253-33349-0
- ↑ Romer, Alfred S. (1927). „The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs”. Acta Zoologica 8, 225–275. o.
- ↑ Erickson, Bruce R.. Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 31. o. (2003). ISBN 911338-54-3
- ↑ Carpenter, Kenneth (1982). „Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod” (PDF). Contributions to Geology 20 (2), 123–134. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ a b Russell, Dale A., and Manabe, Makoto.szerk.: Hartman, Joseph H.; Johnson, Kirk R.; and Nichols, Douglas J. (eds.): Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage, The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous, Geological Society of America Special Paper, 361. Boulder, Colorado: Geological Society of America, 169–176. o. (2002). ISBN 0-8137-2361-2
- ↑ a b c d Sues, Hans-Dieter, and Norman, David B..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae, The Dinosauria, 1st, Berkeley: University of California Press, 498–509. o. (1990). ISBN 0-520-06727-4
- ↑ Holtz, Thomas R., Jr..szerk.: Paul, Gregory S. (ed.): Classification and Evolution of the Dinosaur Groups, The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, 140–168. o. (2000). ISBN 0-312-26226-4
- ↑ a b Carpenter, Kenneth, and Young, D. Bruce (2002). „Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado” (PDF). Rocky Mountain Geology 37 (2), 237–254. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ a b Weishampel, David B., Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; and Norman, David B. (2003). „Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania”. Journal of Systematic Palaeontology 1 (2), 1–56. o. DOI:10.1017/S1477201903001032.
- ↑ a b Weishampel, David B., and Heinrich, Ronald E. (1992). „Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)” (PDF). Historical Biology 6, 159–184. o. [2007. szeptember 30-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Varricchio, David J., Martin, A thony J.; and Katsura, Yoshihiro (2007). „First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur” (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 1361–1368. o. DOI:10.1098/rspb.2006.0443. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Butler, Richard J., Upchurch, Paul; and Norman, David B. (2008). „The phylogeny of the ornithischian dinosaurs”. Journal of Systematic Palaeontology 6 (1), 1–40. o. DOI:10.1017/S1477201907002271.
- ↑ Gilmore, Charles W. (1913. May). „A new dinosaur from the Lance Formation of Wyoming”. Smithsonian Miscellaneous Collections 61 (5), 1–5. o.
- ↑ Parks, William A (1926). „Thescelosaurus warreni, a new species of orthopodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta”. University of Toronto Studies (Geological Series) 21, 1–42. o.
- ↑ Sternberg, Charles M. (1937). „Classification of Thescelosaurus, with a description of a new species”. Geological Society of America Proceedings for 1936, p. 365. o.
- ↑ a b Galton, Peter M. (1995). „The species of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America”. Neues Jahrbuch fèur Geologie und Paläontologie Abhandlungen 198 (3), 297–311. o.
- ↑ Carpenter, Kenneth, Breithaupt, Brent H. (1986). „Latest Cretaceous occurrences of nodosaurid ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) in Western North America and the gradual extinction of the dinosaurs” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 6 (3), 251–257. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Sahni, Ashok (1972). „The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana” (free PDF, may not load (~30MB)). Bulletin of the American Museum of Natural History 147, 321–412. o. http://hdl.handle.net/2246/1099.+(Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Pearson, Dean A., Schaefer, Terry; Johnson, Kirk R.; Nichols, Douglas J.; and Hunter, John P.. Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota, 145–167. o. (2002)
- ↑ Russell, Dale A.. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc., 175–176. o. (1989). ISBN 1-55971-038-1
- ↑ Weishampel, David B., Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R.. Dinosaur Distribution, The Dinosauria, 2nd, 517–606. o. (2004)
- ↑ Phillip Bigelow: Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies"; Late Maastrichtian. [2007. január 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Derstler, Kraig.szerk.: Nelson, Gerald E. (ed.): Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming, The Dinosaurs of Wyoming, Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association, 127–146. o. (1994)
- ↑ Rowe, Timothy, McBride, Earle F.; and Sereno, Paul C. (2001. February). „Technical comment: dinosaur with a heart of stone”. Science 291 (5505), p. 783a. o. DOI:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Russell, Dale A., Fisher, Paul E.; Barrick, Reese E.; and Stoskopf, Michael K. (2001. February). „Reply: dinosaur with a heart of stone”. Science 291 (5505), p. 783a. o. DOI:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- ↑ Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J.. Physiology of nonavian dinosaurs, The Dinosauria, 2nd edition, 643–659. o. (2004)
- ↑ Lambert, David, and the Diagram Group. Thescelosaurids, A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books, 149. o. (1983). ISBN 0-380-83519-3
- ↑ Dixon, Dougal. The Complete Book of Dinosaurs. London: Anness Publishing Ltd., 212–213. o. (2006). ISBN 0-681-37578-7
Fordítás szerkesztés
- Ez a szócikk részben vagy egészben a Thescelosaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
További információk szerkesztés
- Willo, the Dinosaur with a Heart. North Carolina Museum of Natural Sciences. [2007. április 1-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- Ornithopoda. Thescelosaurus!. [2013. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
- 'Thescelosaurus'. Palaeos. [2007. július 12-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. november 24.)
