Dohánymozaikvírus

vírusfaj
Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2021. november 22.

A dohánymozaikvírus (angolul tobacco mosaic virus, TMV) egyszálú RNS-genommal rendelkező vírus, amely a növények széles skáláját képes megfertőzni, de elsősorban a Solanaceae család tagjai, azon belül a dohány a gazdanövénye. A fertőzés során jellegzetes mozaikos elszíneződések jelennek meg a leveleken. Az első felfedezett vírus a TMV volt (a 19. század végén) és kristályosíthatósága miatt jelentős szerepet játszott a vírusszerkezet kutatásában is.

Dohánymozaikvírus
Dohánymozaikvírus-részecskék elektronmikroszkópban, 160 ezerszeres nagyításban
Dohánymozaikvírus-részecskék elektronmikroszkópban, 160 ezerszeres nagyításban
Vírusbesorolás
Csoport: IV. csoport
Pozitív szálú ssRNS vírusok
Rend: besorolatlan
Család: Virgaviridae
Nemzetség: Tobamovirus
Faj: Dohánymozaikvírus
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Dohánymozaikvírus témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Dohánymozaikvírus témájú kategóriát.

Felfedezése

szerkesztés

Elsőként a német Adolf Mayer írta le 1886-ban, hogy a dohány mozaikbetegsége fertőző és átvihető egyik növényről a másikra.[1][2] 1892-ben az orosz Dmitrij Ivanovszkij bebizonyította, hogy a betegséget okozó ágens a legfinomabb porcelánszűrőkön is áthatol, vagyis vagy nem baktérium, vagy az addig ismerteknél jóval kisebb.[2][3] Ivanovszkij 1903-ban szokatlan kristályzárványokat figyelt meg a beteg növények sejtjeiben és felvetette hogy kapcsolatban lehetnek a kórokozóval.[4] 1898-ban a holland Martinus Beijerinck megismételte Ivanovszkij szűrős kísérleteit és kimutatta, hogy a kórokozó önállóan képes szaporodni a dohánynövényben, vagyis kizárta a lehetőséget, hogy bakteriális toxinról lenne szó.[2][5] Beijerinck egyfajta folyékony életformára gyanakodott, amit a latin méreg szó alapján vírusnak nevezett el. Az 1930-as években az amerikai Wendell M. Stanley bebizonyította, hogy a dohánymozaikvírus részecskékből áll (nem folyadék), sőt 1935-ben kikristályosította és megmutatta, hogy azután is fertőzőképes marad.[2] Munkájáért 1946-ban kémiai Nobel-díjat kapott,[6] bár egyes következtetései (hogy a kristályok kizárólag fehérjéből állnak, autokatalízis után állnak össze) utólag tévesnek bizonyultak.[7] Az első elektronmikroszkópos kép a TMV-ről 1939-ben készült.[8] 1955-ben Heinz Fraenkel-Conrat és Robley Williams kimutatta, hogy a tisztított vírusfehérje és RNS-e önmagától életképes vírussá áll össze vagyis molekuláinak kémiai szempontból az a legstabilabb, legalacsonyabb szabadenergiájú állapotuk.

A DNS szerkezetének felfedezésében is részt vevő Rosalind Franklin elkészítette a dohánymozaikvírus röntgendiffrakciós képét és megállapította, hogy a pálca alakú vírusrészecskék egyforma hosszúságúak, belül üresek és az azt alkotó fehérjék helikálisan (csavarvonal mentén) kapcsolódnak egymáshoz. Feltételezte, hogy az RNS-genom egy szálból áll.[9] Utóbbit csak halála után sikerült bebizonyítani.[10] A dohánymozaikvírus kutatásában elért eredmények alapvető fontosságúak voltak a virológia korai szakaszában.[2]

Szerkezete

szerkesztés
 
A dohánymozaikvírus szerkezete: 1. RNS-genom 2. burokfehérje (kapszomer) 3. kapszid
 
A burokfehérje felépítése

A vírusrészecske (virion) pálcika formájú. Szerkezete egyszerű, csak a cső formájú kapszidból (ami 2130 fehérjemolekulából áll) és egy benne elhelyezkedő, kb. 6400 bázisnyi hosszú, egyszálú RNS-ből tevődik össze. A burokfehérjék spontán képesek csavarvonalat alkotva egymáshoz kapcsolódni; a keletkező hosszú cső minden kanyarulatában 16,3 protein található. A fehérjék 158 aminosavból állnak, másodlagos struktúrájuk négy alfa-hélixből tevődik össze. A virionok hossza 300 nanométer, átmérőjük 18 nm,[11] belső ürege 6 nm, amelynek a fala mentén található az RNS-genom. Egy burokfehérje a genom három egymás utáni nukleotidját köti.[12]

A dohánymozaikvírus RNS-genomja 6395 bázisból áll (ez volt az első, teljesen megszekvenált növényi vírus), egyszálú és (+)szenz, vagyis közvetlenül alkalmas arra, hogy róla fehérjék íródjanak át. A 3’-végén transzfer RNS-szerű struktúra található, 5'-végén pedig metilált guanidin-"sapkát" visel.[13] A genom négy gént (nyitott leolvasási keretet, ORF-et) kódol: a burokfehérjét; a genom másolását végző RNS-függő RNS-polimerázt; a másolást segítő replikázt (metiláló és a torziós feszültséget elimináló helikáz aktivitással); és az ún. mozgásproteint, amely a vírus növényi sejtek közötti plazmodezmákban való áthaladását segíti.[14]

Életciklusa

szerkesztés

A dohánymozaikvírust főleg levéltetvek vagy egyéb szívogató rovarok viszik egyik növényről a másikra, de egyszerű érintkezés is elegendő lehet, akár az ember közvetítésével. A vírus jól viseli az alacsony hőmérsékletet és az elszáradt levelekben, szárakban áttelel. Rendkívül ellenálló, évekig életképes maradhat, akár a magok felszínén, sőt a dohánytermékekben is. Miután a rovarok segítségével áthatolt a növények sejtfalán és szaporodott az első sejtben, utána a plazmodezmákon keresztül terjed át a többi sejtbe. 30 kilodalton méretű mozgásproteinje kitágítja a plazmodezmákat és elősegíti a fertőzés terjedését. Feltételezik, hogy a sejtek között nem a teljes vírusrészecske mozog, hanem csak az RNS-mozgásprotein-replikáz komplex. Ha bekerül a növényi szállítószövetbe, a floémen keresztül nagyobb távolságokat is megtesz.

 
A dohány mozaikbetegsége
 
Dohánymozaikvírussal fertőzött orchidealevél

A sejtbe való behatolás után a vírus kapszidja szétesik és szabaddá teszi a genomot. Először a replikáz és RNS-polimeráz gének íródnak át fehérjévé, amelyek elkezdik a genom nagy tömegben történő másolását. A fertőzés későbbi szakaszában íródik át a burokfehérje és a mozgásprotein. A vírus összeszerelődése azzal kezdődik, hogy a burokfehérjék egy két rétegből álló korongot alkotnak, amihez belülről odaköt a genom speciális, hajtűszerűen meghajlott struktúrába rendeződött szakasza (így a vírusba csak a saját RNS kerülhet, a sejté nem). A koronghoz ezután csigavonalban sorra tapadnak hozzá az újabb alegységek és mivel a hajtűszakasz a korong növekvő oldalán található, az RNS egyre inkább behúzódik a kapszid hosszabbodó csövébe.[15]

Az okozott betegség

szerkesztés

Sok más növényi vírushoz hasonlóan a TMV-nek is igen széles a gazdanövény-spektruma, legalább kilenc családhoz tartozó 125 fajt képes megfertőzni: a dohányt (az USA egyes államaiban 2%-os termésveszteséget okozhat),[16] a paradicsomot, a paprikát, az uborkát és számos dísznövényt.[17] A mozaikbetegség első tünete a fiatal levelek erek közti szakaszának elhalványulása, amit a jellegzetes, sötétebb- és világoszöld mozaikos mintázat kialakulása követ. Megfigyelhető a levelek ráncosodása is. A tünetek gyorsan kifejlődnek, és inkább a fiatal leveleken feltűnőek. A növény nem pusztul el, de ha fejlődése korai szakaszában fertőződik meg, növekedése visszamaradott lesz. Száraz és forró időjárás esetén elsősorban az alsó leveleken a "mozaikos kiégés", részleges levélelhalás következhet be. A dohánymozaikvírus az almafát és a szőlőt is megtámadhatja, de a fertőzés gyakorlatilag tünetmentes.

Vegyszeres kezelési módszer nincs ellene, csak a fertőzött növények eltávolításával és fertőzésgyanú esetén kézmosással, a szerszámok alapos fertőtlenítésével lehet védekezni.

  1. Mayer, Adolf (1886). „Über die Mosaikkrankheit des Tabaks.” (német nyelven). Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen 32, 451–467. o. 
  2. a b c d e Zaitlin, Milton. The Discovery of the Causal Agent of the Tobacco Mosaic Disease, Discoveries in Plant Biology. Hong Kong: World Publishing Co., 105–110. o. (1998). ISBN 978-981-02-1313-8 
  3. Iwanowski, D. (1892). „Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze” (német, orosz nyelven). Bulletin Scientifique publié par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III, St. Petersburg 35, 67–70. o. 
  4. Iwanowski, D. (1903). „Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze” (german nyelven). Zeitschrift für Pflanzenkranheiten und Pflanzenschutz 13, 1–41. o. 
  5. Beijerinck, M. W. (1898). „Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter” (német nyelven). Verhandelingen der Koninklyke akademie van Wettenschappen te Amsterdam 65, 1–22. o. 
  6. Wendell M. Stanley – Biography
  7. Kay LE (1986. szeptember 1.). „W. M. Stanley's crystallization of the tobacco mosaic virus, 1930–1940”. Isis 77 (288), 450–72. o. DOI:10.1086/354205. JSTOR 231608. PMID 3533840. 
  8. Kausche GA, Pfankuch E, Ruska H (1939. május 1.). „Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop”. Naturwissenschaften 27 (18), 292–9. o. DOI:10.1007/BF01493353. [halott link]
  9. Maddox, Brenda. Rosalind Franklin, the Dark Lady of DNA. Harper Collins (2002). ISBN 0-06-018407-8 
  10. Archivált másolat. [2010. szeptember 1-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. május 9.)
  11. Stryer, Lubert. Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman (1988). ISBN 0-7167-1843-X 
  12. Klug A (1999. március 1.). „The tobacco mosaic virus particle: structure and assembly”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 354 (1383), 531–5. o. DOI:10.1098/rstb.1999.0404. PMID 10212932. PMC 1692534. 
  13. Expasy Viralzone Tobamovirus
  14. Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduction to Plant Viruses, the Invisible Foe Archiválva 2016. április 13-i dátummal a Wayback Machine-ben. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2006-0414-01
  15. Chris Woolverton; Joanne Willey; Sherwood, Linda. Prescott's Microbiology, 7th, Boston: McGraw Hill Higher Education, 464–5. o. (2008). ISBN 0-07-110231-0 
  16. Control of Tobacco Mosaic Virus on Flue-Cured Tobacco. [2008. október 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. február 21.)
  17. Tomato-Tobacco Mosaic Virus Disease. [2012. június 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. június 14.)

Fordítás

szerkesztés
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Tobacco mosaic virus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.