„Heterodontosauridae” változatai közötti eltérés

A heterodontosauridák [[róka]]méretű, hosszú farkukkal együtt is 2 [[méter]]nél kisebb hosszúságú dinoszauruszok voltak. Főként jellegzetes [[fog]]aikról ismertek, melyek között megnagyobbodott szemfogszerű agyarak és a kréta időszaki [[Hadrosauridae|hadrosauridákéra]] hasonlító, rágáshoz alkalmazkodott pofafogak is voltak. [[Növényevő]] vagy esetleg [[mindenevő]] étrendet követhettek.

 

[[Fájl:Fruitadens.jpg|bélyegkép|balra|A ''[[Fruitadens]]'' rekonstrukciója]]

A heterodontosauridák között csak maga a ''[[Heterodontosaurus]]'' ismert teljes csontváz alapján. Az ''[[Abrictosaurus]]'' töredékes csontváza is előkerült, de a teljes leírása még nem készült el, a legtöbb heterodontosaurida pedig csak [[állcsont]]töredékek és fogak alapján vált ismertté. Következésképpen a legtöbb heterodontosaurida [[Apomorfia és pleziomorfia|szünapomorfiát]] (meghatározó jellemzőt) a fogak és az állcsontok alapján írták le.<ref name=WW90>{{cite book|last=Weishampel|first=David B.|coauthors= & Witmer, Lawrence M.|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.).|title=The Dinosauria|year=1990|publisher=University of California Press|location=Berkeley|isbn=0-520-06727-4|pages=486–497|chapter=Heterodontosauridae}}</ref><ref name=DBNetal04>{{cite book|last= Norman|first=David B.|coauthors=Sues, Hans-Dieter; Witmer, Lawrence M.; & Coria, Rodolfo A.|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.).|title=The Dinosauria|edition= Second|year= 2004|publisher=University of California Press|location=Berkeley|isbn=0-520-24209-2|pages=393–412|chapter=Basal Ornithopoda}}</ref> A ''Heterodontosaurus'' hosszúsága alig több, mint 1&nbsp;méter,<ref name=SL80>{{cite journal|last=Santa Luca|first=Albert P.|year=1980|title=The postcranial skeleton of ''Heterodontosaurus tucki'' (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa|journal=Annals of the South African Museum|volume=79|issue=7|pages=159–211}}</ref> a ''[[Lycorhinus]]'' töredékes maradványai azonban legalább kétszer ekkora méretű állatot jeleznek.<ref name=CEG90>{{cite journal|last=Gow|first=Christopher E.|year=1990|title=A tooth-bearing maxilla referable to ''Lycorhinus angustidens'' Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia)|journal=Annals of the South African Museum|volume=99|issue=10|pages=367–380}}</ref>

 

[[Fájl:Heterodontosaurus skull.png|balra|bélyegkép|A ''[[Heterodontosaurus]]'' koponyája]]

Az ''Abrictosaurus'' és a ''Heterodontosaurus'' igen nagy szemekkel rendelkezett. A szemek alatt a járomcsont a [[Ceratopsia|ceratopsiákéhoz]] hasonlóan oldalirányban kinyúlt. A legtöbb madármedencéjű állkapcsára jellemzően a [[Os incisivum|premaxilla]] (a felső állcsont hegye) elülső éle fogatlan volt és lehetséges, hogy egy [[szaru]][[csőr]] (rhamphotheca) tartozott hozzá, a heterodontosauridák premaxillájának hátsó részén azonban fogak helyezkedtek el. A premaxilláris és [[Felső állcsont|maxilláris]] (a felső állcsont fő részén levő) fogakat egy rés, az úgynevezett diasztéma választotta el egymástól, ahogy sok más madármedencéjűnél, de ez a diasztéma a heterodontosauridáknál jellegzetesen meghajlott. Az [[állkapocscsont]] az előfogcsontban végződött, ami a madármedencéjűek egyedi jellemzője. Ez a csont a felső állcsonthoz hasonlóan egy csőrt tarthatott. Az alsó állcsont összes foga a fogcsonton helyezkedett el.<ref name=WW90/>

Ezek a fejlett pofafogak egybevágtak, így a koronáik összefüggő felületet alkottak, ami alkalmas volt az étel megrágására. A fogsorok a száj oldalsó részétől kissé beljebb helyezkedtek el, elegendő helyet hagyva a fogak mellett egy feltételezett, a rágást elősegítő izmos pofa számára. A kréta időszak hadrosauridáinál és ceratopsiáinál, ahogy sok növényevő emlősnél is [[konvergens evolúció]] révén némiképp hasonló fogkészletek fejlődhettek ki. Az állandóan cserélődő, több ezer foggal rendelkező hadrosauridákkal ellentétben a heterodontosauridáknál a fog cserélődése jóval lassabban ment végbe, és több olyan példányt is találtak, amelynél egyetlen fog sem várt a cserére. A heterodontosauridáknál jellemző módon hiányoztak azok az apró állcsonti nyílások (''foramenek''), amik az elképzelés szerint a többi madármedencéjű esetében a fogak fejlődését segítették. Emellett a heterodontosauridák egy különleges gömbszerű ízülettel is el voltak látva, ami a fogcsont és az előfogcsont között helyezkedett el, és lehetővé tette, hogy az állkapocs a pofafogakat összedörzsölve kifelé forduljon akkor, amikor a száj zárva volt. A lassú fogcserélődés miatt ez az őrlőmozgás olyan nagymértékű kopással járhatott, ami a régebbi fogaknál gyakran a fogacskák eltűnéséhez vezetett, bár a koronák nagy magassága megnövelte a fogak élettartamát.<ref name=DBW84>{{cite book|last=Weishampel|first=David B.|year=1984|title=Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs|series=''Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology'' '''87'''|location=Berlin; New York|publisher=Springer-Verlag|pmid=6464809|isbn=0387131140|issn=0301-5556}}</ref>

 

A ''Heterodontosaurus tucki'' koponya alatti (posztkraniális) csontvázának anatómiája jól dokumentált, azonban a ''H. tuckit'' általánosan a legfejlettebb kora jura kori heterodontosauridának tartják, és nem tudni, hogy a többi faj a tulajdonságai közül melyekkel rendelkezett.<ref name=WW90/> A mellső lábai hosszúak voltak egy dinoszauruszhoz képest, a hosszuk meghaladta a hátsó lábak hosszának 70%-át. A [[felkarcsont]]hoz tartozó jól fejlett [[kulcscsont]]i taraj (a mell és a vállizmok kapcsolódási pontja) és a [[singcsont]]hoz tartozó feltűnő könyökcsúcs (a kart kinyújtó izom tapadási pontja) azt jelzik, hogy a mellső láb erős volt. A kézen öt ujj nőtt. Ezek közül az első nagy volt és egy nagymértékben görbült karomban végződött, ami az ujj kinyújtott helyzetében is befelé hajlott; [[Robert T. Bakker]] „csavart ujjnak” nevezte el.<ref name=RTB86>{{cite book|last=Bakker|first=Robert T.|title=The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction|year=1986|publisher=William Morrow|location=New York|isbn=0140100555|page=453pp.}}</ref> A harmadik ujjnál kissé hosszabb második ujj volt a leghosszabb. E két ujjon is karmok voltak, a jóval kisebb és egyszerűbb negyedik és ötödik ujjon azonban nem nőtt karom. A hátsó lábak esetében a [[sípcsont]] 30%-kal hosszabb volt a combcsontnál, ami általában a nagy sebességhez való alkalmazkodás jele. Az alsó lábszárat alkotó sípcsont és [[szárkapocs]]csont egy, a modern madarakéhoz hasonló tibiofibiotarsust alkotva összeforrt a [[Bokacsont|boka]] és a [[sarokcsont]]tal. Az összeforrt boka és a [[lábközépcsont]]okból létrejött tarsometatarsus szintén a madarakra emlékeztet. A lábfejen levő négy ujj közül csak a második, a harmadik és a negyedik érintkezett a talajjal. A farkat a többi madármedencéjűétől eltérően nem merevítették elcsontosodott inak, így valószínűleg hajlékony volt.<ref name=SL80/> Az ''Abrictosaurus'' töredékes csontvázáról nem készült teljes leírás, de kiderült, hogy a mellső lába és a keze kisebb volt a ''Heterodontosaurusénál''. Emellett a negyedik és ötödik ujjához egy-egy kisebb végső ujjperc tartozott.<ref name=RAT74>{{cite journal|last=Thulborn|first=Richard A.|year=1974|title=A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=55|pages=151–175|doi=10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x}}</ref>

 

[[Fájl:Tianyulong BW.jpg|bélyegkép|A ''Tianyulong'' rekonstrukciója]]

A [[kína]]i ''[[Tianyulong]]'' rostos kültakaró maradványainak tűnő részekkel együtt őrződött meg, melyeket az egyes theropodák esetében ismertté vált prototollak egyik változataként értelmeznek. Ezek a rostok a farok mentén egy tarajt alkottak. A rostos kültakaró megléte alapján arra következtettek, hogy a madármedencéjűek és a hüllőmedencéjűek egyaránt [[Endotermia|endotermek]] (melegvérűek) voltak.<ref name=XTZetal09>{{cite journal|last=Zheng|first=Xiao-Ting|coauthors=You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming|date=19 March 2009|title=An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures|journal=Nature|volume=458|issue=7236|pages=333–336|doi=10.1038/nature07856}}</ref>

 

 

 

{{userboxtop| toptext=&nbsp;}}

A Heterodontosauridae tagjai jól meghatározhatók, ellentétben a csoport [[Filogenetikus rendszertan|filogenetikai]] helyzetével. Több korai tanulmány is azt állítja, hogy a heterodontosauridák nagyon kezdetleges madármedencéjűek voltak.<ref name=SL80/><ref name=CC62/> Robert Bakker szerint a mellső lábak morfológiai hasonlóságai alapján a heterodontosauridák és az ''[[Anchisaurus]]hoz'' hasonló korai [[Sauropodomorpha|sauropodomorphák]] rokonságban állnak, így a család hidat képez a [[Hüllőmedencéjűek|Saurischia]] és az [[Madármedencéjűek|Ornithischia]] rendek között.<ref name=RTB86/> Az utóbbi néhány évtizedben uralkodó elmélet szerint a heterodontosauridák bazális ornithopodák.<ref name=WW90/><ref name=DBNetal04/><ref name=RAT70/><ref name=PCS86>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1986|title=Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs|journal=National Geographic Research|volume=2|issue=2|pages=234–256}}</ref> Egyesek azonban kijelentették, hogy a heterodontosauridáknak inkább a (ceratopsiákat és [[Pachycephalosauria|pachycephalosaurusokat]] tartalmazó) [[Marginocephalia]] csoporttal volt közös őse,<ref name=ZX83>{{cite journal|last=Zhao|first=Xijin|year=1983|title=Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria|journal=Acta Paleontologica Polonica|volume=28|issue=1-2|pages=295–306|url=http://app.pan.pl/archive/published/app28/app28-295.pdf|format=pdf|accessdate=20100218}}</ref><ref name=MRC85>{{cite journal|last=Cooper|first=Michael A.|year=1985|title=A revision of the ornithischian dinosaur ''Kangnasaurus coetzeei'' Haughton, with a classification of the Ornithischia|journal=Annals of the South African Museum|volume=95|pages=281–317}}</ref> ezt az elméletet pedig több újabb keletű tanulmány is támogatta.<ref name=ZCX99>{{cite journal|last=Zhao|first=Xijin|coauthors=Cheng Zhengwu; & Xu Xing|year=1999|title=The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=19|issue=4|pages=681–691}}</ref><ref name=YXW03>{{cite journal|last=You|first=Hailu|coauthors=Xu Xing; & Wang Xiaolin.|year=2003|title=A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs|journal=Acta Geologica Sinica (English Edition)|volume=77|issue=1|pages=15–20}}</ref> A heterodontosauridákat és marginocephaliákat tartalmazó kládot [[Heterodontosauriformes]]nek nevezték el.<ref name=XXetal06>{{cite journal|last=Xu Xing|coauthors=Forster, Catherine A.; Clark, James M.; & Mo Jinyou|year=2006|title=A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=273|pages=2135–2140|doi=10.1098/rspb.2006.3566|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/273/1598/2135.full.pdf|format=pdf|accessdate=20100218}}</ref> A heterodontosauridák az ornithopodákhoz és a marginocephaliákhoz képest egyaránt bazálisnak tűnnek.<ref name=MO85>{{cite journal|last=Maryańska|first=Teresa|coauthors=& Osmólska, Halszka.|year=1985|title=On ornithischian phylogeny|journal=Acta Paleontologica Polonica|volume=30|isssue=3–4|pages=137–150|url=http://app.pan.pl/archive/published/app30/app30-137.pdf|format=pdf|accessdate=20100218}}</ref><ref name=RMB05>{{cite journal|last=Butler|first=Richard J.|year=2005|title= The 'fabrosaurid' ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho.|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=145|issue=2|pages=175–218|doi=10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x}}</ref> 2007-ben egy kladisztikai elemzés a családról szóló igen korai publikációkkal összhangban kimutatta, hogy a heterodontosauridák a ''Pisanosaurus'' kivételével bazálisabbak az összes madármedencéjűnél.<ref name=BSN07>{{cite journal|last=Butler|first=Richard J.|coauthors=Smith, Roger M.H.; & Norman, David B.|title=A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|issue=published online|year=2007|volume=274|pages=2041|doi=10.1098/rspb.2007.0367|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1621/2041.full.pdf+html|format=pdf|accessdate=20100218}}</ref><ref name=BUN08>{{cite journal|last=Butler|first=Richard J.|year=2008|coauthors=Upchurch, Paul; and Norman, David B.|title=The phylogeny of the ornithischian dinosaurs|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=6|issue=1|pages=1–40|doi=10.1017/S1477201907002271}}</ref>

 

Bár eredetileg csak a kora jura kori Dél-Afrikából váltak ismertté, később a heterodontosauridák maradványait négy kontinensen is megtalálták. A heterodontosauridák történetének kezdetén a [[Pangea]] szuperkontinens még nagyrészt érintetlen volt, ami lehetővé tette a család számára, hogy csaknem világszerte elterjedjen.<ref name=NB02/> A hozzájuk tartozó legkorábbi ismert fosszíliák a Laguna Colorada-formációból származó, [[késő triász]] kori állcsont töredékek és különálló fogak. E maradványok morfológiája a ''Heterodontosauruséhoz'' hasonlóan fejlett, található köztük az elülső és hátulsó élükön recézett szemfog, valamint magas koronájú, cingulum nélküli maxilláris fog is.<ref name=BM01>{{cite journal|last=Báez|first=Ana Maria|coauthors=& Marsicano, Claudia A.|year=2001|title=A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia|journal=Ameghiniana|volume=38|issue=3|pages=271–279}}</ref> A legváltozatosabb heterodontosaurida [[Fauna (biológia)|fauna]] a kora jura kori Dél-Afrikából ismert, ahol a ''Heterodontosaurust'', az ''Abrictosaurust'', a ''Lycorhinust'' és a kétséges ''Geranosaurust'' megtalálták.<ref name=WW90/>

 

Az [[Amerikai Egyesült Államok]]ban<ref name=HDSetal94>{{cite book|last=Sues|first=Hans-Dieter|coauthors=Clark, James M.; & Jenkins, Farish A.|editor=Fraser, Nicholas C.; and Sues, Hans-Dieter (Eds.)|chapter=A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest|title=In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods|year=1994|location=Cambridge|publisher=Cambridge University Press|pages=285–294|isbn=0521458994}}</ref> és [[Mexikó]]ban<ref name=JMCetal94>{{cite book|last=Clark|first=James|coauthors=Montellano, Marisol; Hopson, James A., Hernandez, Rene; & Fastovsky, David A.|editor=Fraser, N.C.; and Sues, H.-D. (Eds.)|chapter=An Early or Middle Jurassic tetrapod assemblage from the La Boca Formation, northeastern Mexico|title=In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods|year=1994|location=Cambridge|publisher=Cambridge University Press|pages=295–302|isbn=0521458994}}</ref> is fedeztek fel kora jura kori heterodontosauridákat, melyekről még nem készült leírás. Emellett nagy mennyiségű fosszilis anyagra bukkantak a késő jura kori Morrison-formációban, a [[Colorado|coloradói]] Fruita közelében. Bár ezekről sem jelent meg teljes leírás, a fogak hasonlítanak az [[Anglia|Angliában]] talált ''Echinodonéra'', a végtag maradványok pedig a ''Heterodontosauruséra'' emlékeztetnek, ami arra utal, hogy ez a lelet is egy heterodontosaurida.<ref name=PMG07/> Létezik leírás [[Spanyolország]] és [[Portugália]] területéről, a kora és késő jura kori formációkból származó, cingulum nélküli heterodontosaurida fogakról is.<ref name=BSHetal07>{{cite journal|last=Sánchez-Hernández|first=Barbara|coauthors=Benton, Michael J.; & Naish, Darren.|year=2007|title=Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=249|issue=1-2|pages=180–215|doi=10.1016/j.palaeo.2007.01.009|url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6V6R-4MY0PPV-3-1&_cdi=5821&_user=798018&_pii=S0031018207000302&_orig=search&_coverDate=06%2F11%2F2007&_sk=997509998&view=c&wchp=dGLzVtb-zSkWb&md5=2551d83a8e4b382db9ad95b6b44ec00f&ie=/sdarticle.pdf|format=pdf|accessdate=20100218}}</ref> Ezt a leletanyagot a 2009-ben készült leírás a ''[[Fruitadens]]'' nembe sorolta be.<ref name=butleretal2009>{{cite journal|last=Butler|first=R.J.|coauthors=P.M. Galton, L.B. Porro, L.M. Chiappe, D.M. Henderson, and G.M. Erickson|year=2009|title=Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America|journal=Proceedings of the Royal Society B|doi=10.1098/rspb.2009.1494|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2009/10/20/rspb.2009.1494.full.pdf+html|format=pdf|accessdate=20100218}}</ref> 2002-ben újra leírták az ''Echinodon'' maradványait, melyek talán a heterodontosauridák egyik késői, a kora kréta kor [[berriasi]] korszakában, Dél-Angliában élt túlélőjéhez tartoznak.<ref name=NB02/> A kora jura idején Kínában élt ''[[Dianchungosaurus]]t'' már nem tekintik heterodontosauridának; azonban ismertté vált a csoport egy kései ázsiai túlélője is (a ''Tianyulong'').<ref name=XTZetal09/>

 

[[Fájl:Abrictosaurus dinosaur.png|bélyegkép|balra|Az ''Abrictosaurus'' rekonstrukciója]]

A legtöbb heterodontosaurida fosszíliát száraz és félszáraz környezeteket megőrzött geológiai formációkban, például a dél-afrikai Elliot-formáció felső részén és a dél-angliai Purbeck-medencében fedezték fel.<ref name=DBNetal04/> Felvetődött, hogy a heterodontosauridák évszakos [[esztiváció]]n vagy [[hibernáció]]n mentek keresztül az év legszárazabb időszakában. Mivel a legtöbb heterodontosauridánál hiányoztak a cserélődő fogak, az is felmerült, hogy a teljes fogkészlet az alvással töltött időszakban cserélődött, ugyanis a fogak folyamatos és szórványos cseréje megakadályozta, hogy a fogsor egyetlen rágófelületként működjön.<ref name=RAT74/> Ez azonban a heterodontosauridák rágómechanizmusának félreértésén alapult.<ref name=JAH80>{{cite journal|last=Hopson|first=James A.|year=1980|title=Tooth function and replacement in early Mesozoic ornithischian dinosaurs: implications for aestivation|journal=Lethaia|volume=13|issue=1|pages=93–105|doi=10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x}}</ref> Az elképzelés szerint a heterodontosauridák fogai valójában folyamatosan, de más hüllőkénél jóval lassabban cserélődtek, bár a fiatal és felnőtt ''Heterodontosaurus'' koponyák [[Komputertomográfia|komputertomográfiás]] (CT) vizsgálata nem mutatott ki cserefogakat.<ref name=RJBetal08b>{{cite journal|last=Butler|first=Richard J.|coauthors=Porro, Laura B.; and Norman, David B.|year=2008|title=A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur ''Heterodontosaurus tucki'' from the 'Stormberg' of southern Africa|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=28|issue=3|pages=702–711|doi=10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2}}</ref> Jelenleg nincs olyan bizonyíték, ami a heterodontosauridák esztivációjára vonatkozó elméletet támogatná,<ref name=WW90/> de az a koponyák letapogatása alapján nem is zárható ki.<ref name=RJBetal08b/>

A mellső láb hátsóhoz viszonyított hossza arra utal, hogy a ''Heterodontosaurus'' részlegesen négy lábon járt és a feltűnő könyökcsúcs nyúlvány és a mellső lábon levő túlfeszíthető ujjak több négy lábon járó állatnál is megtalálhatók. Azonban a kéz egyértelműen a fogáshoz alkalmazkodott, nem a súly megtartásához. A hátsó láb több jellemzője, köztük a hosszú sípcsont és lábfej, valamint a tibiofibiotarsus és a tarsometatarsus összeolvadása azt jelzi, hogy a heterodontosauridák a hátsó lábaikon való gyors futáshoz alkalmazkodtak, így valószínűtlen, hogy a ''Heterodontosaurus'' a táplálkozást kivéve négy lábon mozgott volna.<ref name=SL80/>

 

 

{{fordítás|en|4=angol|n=a|Heterodontosauridae|oldid=334826420}} <!-- 2009-12-30 -->

{{források}}

[[Kategória:Észak-Amerika dinoszauruszai]]

[[Kategória:Az év szócikke 2010 verseny jelöltjei]]