|
[[Fájl:Drumheller 150.jpg|bélyegkép|balra|Egy ''Albertosaurus'' kiállított csontváza a Royal Tyrrell Museumban]]
A tyrannosauridák kizárólag a két hátsó lábukon jártak, ezért a lábcsontjaik megerősödtek. A mellső lábakkal szemben a hátsók a testmérethez viszonyítva hosszabbak, mint a legtöbb theropodánál. A fiataloknál és egyes kisebb méretű felnőtteknél a [[sípcsont]] hosszabb, mint a [[combcsont]], ami az [[ornithomimosauria|ornithomimidaornithomimidaszerű]]szerű futó dinoszauruszokra jellemző. A nagyobb testű felnőttek láb arányai a lassabb mozgású állatokra emlékeztetnek, de nem annyira, mint az [[abelisauridae|abelisauridák]], a [[carnosauria|carnosaurusok]] és más nagy theropodák esetében. A tyrannosauridák harmadik [[lábközépcsont]]ja a második és a negyedik lábközépcsont közé ékelődik egy arctometatarsus néven ismert testrészt hozva létre.<ref name=holtz2004/>
Nem egyértelmű, hogy az arctometatarsus mikor fejlődött ki először; a ''[[Dilong (dinoszaurusz)|DilongDilonghoz]]hoz'' hasonló korai tyrannosauridáknál még nem volt jelen,<ref name=xuetal2004>{{cite journal|last=Xu|first=Xing|coauthors=, Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.|year=2004|title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids|journal=Nature|volume=431|issue=7009|pages=680–684|doi=10.1038/nature02855}}</ref> de a későbbi ''Appalachiosaurusnál'' már megtalálható.<ref name=carretal2005/> Ez a struktúra a [[troodontidae|troodontidákra]], az ornithomimidákra és a [[caenagnathidae|caenagnathidákra]]<ref name=holtz1994>{{cite journal|last=Holtz|first=Thomas R.|year=1994|title=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics|journal=Journal of Palaeontology|volume=68|issue=5|pages=1100–1117|url=http://www.jstor.org/stable/1306180|accessdate=20090529}}</ref> is jellemző, de a hiánya a korai tyrannosauridáknál arra utal, hogy a [[konvergens evolúció]] eredményeként fejlődött ki.<ref name=xuetal2004/>
== Taxonómia és rendszerezés ==
[[Fájl:Deinodon.JPG|bélyegkép|A ''Deinodon'' fogai]]
A ''Tyrannosaurus'' és a Tyrannosauridae nevek [[1905]]-ből, [[Henry Fairfield Osborn]]tól származnak.<ref name=osborn1905>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry F.|year=1905|title=''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=21|pages=259–265|doi=10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1464|accessdate=20090529}}</ref> A nevek az [[ógörög nyelv|ógörög]] τυραννος/''türannosz'' ('zsarnok') és σαυρος/''szaürosz'' ('gyík') szavakból származnak. A többesszámot jelző görög ''-ιδαι''/''-idai'' utótagból keletkezett ''-idae'' szokványos végződés a [[zoológia]]i családneveknél.<ref name=liddellscott>{{cite book|last=Liddell|first=Henry G.|coauthors=& Scott, Robert|year=1980|title=Greek-English Lexicon |edition=Abridged Edition|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=0-19-910207-4}}</ref> Az 1920-as évekig a tudósok gyakran használták a Deinodontidae családnevet,<ref name=matthewbrown1922>{{cite journal|last=Matthew|first=William D.|coauthors=& Brown, Barnum|year=1922|title=The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=46|issue=6|pages=367–385|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1300|accessdate=20090529}}</ref> amit a néhány [[montana]]i fog alapján ismertté vált ''[[Deinodon]]'' nem felfedezése után alkottak meg.<ref name=leidy1856>{{cite journal|last=Leidy|first=Joseph|year=1856|title=Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory|journal=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia|volume=8|pages=72–73}}</ref> Ez a [[taxon]] azonban mára kétséges névvé ''([[nomen dubium]]má)'' vált, így a modern kutatók a Tyrannosauridae nevet használják.<ref name=holtz2004/>
A Tyrannosauridae a rangokon alapuló [[Rendszertan (biológia)|Linné-i osztályozás]] szerint egy család, amely a Theropoda [[rend (rendszertan)|alrendben]] található [[Tyrannosauroidea]] öregcsaládon belül helyezkedik el. A [[filogenetikus rendszertan|filogenetikus osztályozás]] gerinces őslénytanban való megjelenése óta a Tyrannosauridae számos egyértelmű definíciót kapott. Az eredeti 1998-ból, Paul Sereno-tól származik, és valamennyi olyan tyrannosauroideát tartalmazza, amely közelebb áll a ''Tyrannosaurushoz'', mint az ''[[Alectrosaurus]]hoz'', az ''[[Aublysodon]]hoz'' vagy a ''[[Nanotyrannus]]hoz''.<ref name=sereno1998>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1998|title=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen|volume=210|pages=41–83|language=German}}</ref> A ''Nanotyrannust'' azonban gyakran a ''Tyrannosaurus rex'' fiatal egyedének, az ''Aublysodont'' pedig rendszerint ''nomen dubiumnak'' tekintik, ami nem használható egy [[klád]] definiálására.<ref name=holtz2004/> A definíciók azóta jóval megalapozottabb nemeken alapulnak.
Christopher Brochu 2003-ban megpróbálta belefoglalni a definícióba az ''Albertosaurust'', az ''Alectrosaurust'', az ''Alioramust'', a ''Daspletosaurust'', a ''Gorgosaurust'', a ''Tarbosaurust'' és a ''Tyrannosaurust''.<ref name=brochu2003>{{cite journal|last=Brochu|first=Christopher R.|year=2003|title=Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull|journal=Society of Vertebrate Paleontology Memoirs|volume=7|pages=1–138|doi=10.2307/3889334}}</ref> Holtz 2004-ben ehhez hasonlóan újradefiniálta a családot, kihagyva az ''Alioramust'' és az ''Alectrosaurust'', melyeket az elemzése alapján nem tudott biztosan elhelyezni. Azonban ugyanebben a cikkben Holtz egy teljesen más definíciót is megjelentetett, ami szerint ide tartozik az összes olyan theropoda, amely közelebbi rokonságban áll a ''Tyrannosaurusszal'', mint az ''[[Eotyrannus]]szal''.<ref name=holtz2004/> A legújabb definíció 2005-ből, Sereno-tól származik, aki a Tyrannosauridae-t olyan kládként definiálta, amibe legalább az ''Albertosaurus'', a ''Gorgosaurus'' és a ''Tyrannosaurus'' beletartozik.<ref name=sereno2005>{{cite web|url=http://www.taxonsearch.org/dev/file_home.php|title=Stem Archosauria—TaxonSearch|accessdate=20090529|last=Sereno|first=Paul C.|date=2005-11-07}}</ref>
=== Osztályozás ===
{{userboxtop|align=right|bordercolor=lightgray|toptext=A '''Tyrannosauridae''' [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|kladogramjai]]}}
<br /><u><center>Thomas Carr és szerzőtársai 2005-ös cikke alapján:<ref name=carretal2005/></center></u>
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1=Tyrannosauridae
}} }} }} }} }}
<small>*<u>Megjegyzés</u>: Carr és szerzőtársai a ''Gorgosaurus libratust'' az ''Albertosaurus'' egyik, a ''Tarbosaurus bataart'' pedig a ''Tyrannosaurus'' egyik fajának tekintették.</small>
<br /><u><center>Philip Currie és szerzőtársai 2003-as cikke alapján:<ref name=currieetal2003/></center></u>
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1=Tyrannosauridae
[[Fájl:Sue_TRex_Skull_Full_Frontal.JPG|bélyegkép|balra|A ''T. rex'' szemüregei nagyrészt előrefelé néztek, jó [[binokuláris látás]]t biztosítva.]]
[[Fájl:Tarbosaurus - Copenhagen.jpg|bélyegkép|jobbra|A ''[[Tarbosaurus]]'' felállított csontvázán megfigyelhető a koponya összeszűkülő része, ami gátolhatja a binokuláris látást]]
A ''Tyrannosaurus'' szemüregei úgy helyezkedtek el, hogy a szemek előre irányultak, jó [[binokuláris látás]]t biztosítva, ami valamivel jobb volt, mint a ma élő [[héjaformák|héjáké]]. Emellett Jack Horner rámutatott, hogy a ''Tyrannosaurus'' fejlődési vonalán a binokuláris látás folyamatosan fejlődött. Amennyiben ez az állat pusztán [[dögevő]]ként élt, nehezen képzelhető el, hogyan jelenthetett előnyt a [[természetes szelekció]] során a [[sztereoszkóp látás]] által biztosított fejlett [[mélységészlelés]].<ref name=Stevens2006Binocular>{{cite journal|last=Stevens|first=Kent A.|year=2006|month=June|title=Binocular vision in theropod dinosaurs|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=26|issue=2|pages=321–330|doi=10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2|url= http://web.archive.org/web/20080227134628/http://www.geocities.com/Athens/Bridge/4602/theropod_binocularvision.pdf |format=PDF|accessdate=2009-08-25}}</ref><ref name=jaffe>{{cite journal|last=Jaffe|first=Eric|date=2006-07-01|title=Sight for 'Saur Eyes: ''T. rex'' vision was among nature's best|journal=Science News|volume=170|issue=1|pages=3|doi=10.2307/4017288|url=http://www.sciencenews.org/view/generic/id/7500/title/Sight_for_Saur_Eyes_%3Ci%3ET._rex%3Ci%3E_vision_was_among_natures_best|accessdate=20090529}}</ref> A modern állatok esetében a binokuláris látás főként a ragadozóknál található meg (kivételt képeznek a főemlősök, melyeknél a fák közötti ugráláshoz szükséges).
A ''Tyrannosaurusszal'' ellentétben a ''Tarbosaurus'' más tyrannosauridákéhoz hasonló, szűkebb koponyával rendelkezett, a szemei főként oldalirányba néztek. Ez alapján a ''Tarbosaurus'' jobban függött a szaglásától és a hallásától, mint a látásától.<ref name=savelievalifanov2005>{{cite journal|last=Saveliev|first=Sergei V.|coauthors=and Alifanov, Vladimir R.|year=2005|title=A new study of the brain of the predatory dinosaur ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae)|journal=Paleontological Journal|volume=41|issue=3|pages=281–289|doi=10.1134/S0031030107030070}}</ref> A ''Gorgosaurus'' példányok szemüregei más tyrannosauridákétól eltérően inkább kör alakúak, nem oválisak vagy kulcslyuk formájúak.<ref name=currie2003a/> A ''Daspletosaurus'' magas, ovális szemüregei átmenetet képeznek a ''Gorgosaurus'' kerek és a ''Tyrannosaurus'' kulcslyuk formájú szemüregei között.<ref name=holtz2004/><ref name=currie2003a/><ref name=carr1999>{{cite journal|last=Carr|first=Thomas D.|year=1999|title=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=19|issue=3|pages=497–520}}</ref>
=== Csontos fejdíszek ===
[[Fájl:Alioramus skull steveoc.png|bélyegkép|Az ''Alioramus'' koponyája az orrnál levő egyedi kiemelkedésekkel]]
Számos theropoda, köztük a tyrannosauridák koponyáján is csontos fejdíszek találhatók. Az ''[[Alioramus]]'', a Mongóliából ismert feltételezett tyrannosaurida orrcsontján egy sorban öt feltűnő kinövés van, amihez hasonlóak az ''Appalachiosaurusnál'', valamint a ''Daspletosaurus'', az ''Albertosaurus'' és a ''Tarbosaurus'' egyes példányainál is találhatók.<ref name=carretal2005>{{cite journal|author=Carr, T.D., Williamson, T.E., & Schwimmer, D.R.|year=2005|title=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|issue=1|pages=119–143|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2}}</ref> Az ''Albertosaurus'', a ''Gorgosaurus'' és a ''Daspletosaurus'' könnycsontján, a szemek előtt egy szarv helyezkedik el. Ez a jellegzetesség hiányzik a ''Tarbosaurusnál'' és a ''Tyrannosaurusnál'', melyeknél ehelyett a szemek mögött levő posztorbitális csont egy félhold alakú dísszel rendelkezik. Ezek a fejdíszek talán az egyedek azonosítására vagy a párválasztás közbeni pózolásra szolgáltak.<ref name=holtz2004>{{cite book|author=Holtz, T.R.|year=2004|chapter=Tyrannosauroidea|editor=Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H.|title=The Dinosauria|edition=2|location=Berkeley|publisher=University of California Press|pages=111–136|isbn=0520242092}}</ref>
=== Hőszabályzás ===
A ''Tyrannosaurust'' a legtöbb dinoszauruszhoz hasonlóan hosszú időn át [[hideg vérű]] (ektoterm) hüllőnek gondolták, de ezt az elképzelést az 1960-as évek elején, a „[[Dinoszaurusz reneszánsz]]” korai éveiben [[Robert T. Bakker]], [[John Ostrom]] és más tudósok vitatni kezdték.<ref name=bakker1968>{{cite journal|last=Bakker|first=Robert T.|year=1968|title=The superiority of dinosaurs|journal=Discovery|volume=3|issue=2|pages=11–12|url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf|format=PDF|accessdate=20090529}}</ref><ref name=bakker1972>{{cite journal|last=Bakker|first=Robert T.|year=1972|title=Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs|journal=Nature|volume=238|pages=81–85|doi=10.1038/238081a0|url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf|accessdate=20090529}}</ref> Magát a ''Tyrannosaurus rexet'' igen aktív életstílust folytató [[meleg vérű]] (endoterm) állatnak tartották.<ref name=bakker1986>{{cite book|last=Bakker|first=Robert T.|year=1986|title=The Dinosaur Heresies|location=New York|publisher=Kensington Publishing|isbn=0-688-04287-2|oclc=13699558}}</ref> Azóta számos őslénykutató próbálta meghatározni a ''Tyrannosaurus'' [[hőszabályzás]]ának működését. A hisztológiai bizonyíték a fiatal ''T. rex'' magas növekedési arányára, egybevetve az emlősök és a madarak adataival, a gyors [[anyagcsere|metabolizmus]] elméletét támogatja. A növekedési görbék azt jelzik, hogy a madarakhoz és az emlősökhöz hasonlóan a ''T. rex'' növekedése nagyrészt a kifejletlen állatokra korlátozódott, ellentétben a legtöbb gerincesnél tapasztalható meghatározatlan növekedéssel.<ref name=hornerpadian2004/> Az adatok alapján a hőmérsékletkülönbség nem lehetett több 4–5[[°C]] foknál a felsőtest csigolyái és a sípcsont között. A test középső és szélső részei közti kis hőmérséklet-eltérésről Reese Barrick őslénykutató és William Showers geokémikus számolt be, akik szerint a ''T. rex'' állandó belső testhőmérsékletet tartott fenn, a metabolikus aránya pedig az ektoterm hüllőké és az endoterm emlősöké között lehetett.<ref name=barrettshowers1994>{{cite journal|first=Reese E.|last=Barrick|coauthors=William J. Showers|title=Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes|journal=Science|location=New York City|volume=265|issue=5169|pages=222–224|year=1994|month=07|pmid=17750663|doi=10.1126/science.265.5169.222|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5169/222|accessdate=20090529}}</ref> Később hasonló eredményekre jutottak a több tíz millió évvel korábban, egy másik kontinensen élt theropodával, a ''[[Giganotosaurus]]szal'' kapcsolatban is.<ref name=barrickshowers1999>{{cite journal|last=Barrick|first=Reese E.|coauthors=William J. Showers|year=1999|month=October|title=Thermophysiology and biology of ''Giganotosaurus'': comparison with ''Tyrannosaurus''|journal=Palaeontologia Electronica|volume=2|issue=2|url=http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm|accessdate=20090529}}</ref> Habár a ''Tyrannosaurus rex'' bizonyítékkal szolgál a homeotermiára (meleg vérűségre) vonatkozóan, ez nem szükségképpen jelenti azt, hogy endoterm volt. Az efféle hőszabályzás a [[gigantotermia]] jelenségével is magyarázható, ami a ma élő [[tengeriteknős-félék]]nél is megfigyelhető.<ref name=paladinoetal1997>{{cite book|editor=James O. Farlow and M. K. Brett-Surman|title=The Complete Dinosaur|publisher=Indiana University Press|location=Bloomington|year=1999|pages=491–504|isbn=0-253-21313-4|chapter=A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs|first=Frank V.|last=Paladino|coauthors=James R. Spotila and Peter Dodson}}</ref><ref name=chinsamyhillenius2004>{{cite book|editor=David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska|title=The dinosauria|publisher=University of California Press|location=Berkeley|year=2004|pages=643–659|isbn=0-520-24209-2|chapter=Physiology of nonavian dinosaurs|first=Anusuya|last=Chinsamy|coauthors=Willem J. Hillenius}}</ref>
== Ősökológia ==
[[Fájl:Daspletosaurus FMNH.jpg|bélyegkép|jobbra|Egy ''Daspletosaurus'' (az FMNH PR308 jelzésű lelet) csontváza a chicagói Field Múzeumban]]
Más dinoszauruszcsoportokkal ellentétben egyik nem sem volt gyakoribb a többinél a magasabb vagy alacsonyabb tengerszint feletti magasságú területeken.<ref name=farlowpianka2002/> Viszont kiderült, hogy a ''Gorgosaurus'' gyakrabban fordult elő az olyan északabbra fekvő [[Formáció (rétegtan)|formációkban]], mint a Dinosaur Park, míg a ''Daspletosaurus'' példányai inkább délen voltak elterjedtek. Hasonló minta figyelhető meg más dinoszauruszcsoportoknál is. A chasmosaurina ceratopsiák és a hadrosaurina hadrosauridák jóval többször bukkannak fel a montanai Two Medicine Formációban és Észak-Amerika délnyugati részén a campaniai rétegekben, míg a centrosaurinák és a lambeosaurinák az északi szélességi körök mentén terjedtek el. Holtz szerint ez a minta a tyrannosaurinák, a chasmosaurinák és a hadrosaurinák hasonló ökológiai jellegzetességeire utal. A maastrichti korszak végére a ''Tyrannosaurus rexhez'' hasonló tyrannosaurinák, az ''[[Edmontosaurus]]hoz'' hasonló hadrosaurinák és a ''[[Triceratops]]hoz'' hasonló chasmosaurinák nagy mértékben elterjedtek Észak-Amerika nyugati részén, míg az albertosaurinák és a centrosaurinák kihaltak, a lambeosaurinák pedig megritkultak.<ref name=holtz2004/>
=== Társas viselkedés ===
[[Kategória:Tyrannosauroideák]]
[[Kategória:Kréta időszaki dinoszauruszok]]
{{Link GA|en}}
|
