„Viroid” változatai közötti eltérés

373 bájt hozzáadva ,  3 hónappal ezelőtt
a
ISBN/PMID/RFC link(ek) sablonba burkolása MediaWiki RfC alapján
(Új oldal, tartalma: „A '''viroidok''' a legkisebb ismert, genommal rendelkező kórokozók.<ref>A prionok náluk is kisebbek, de genetikai anyaguk nincs.</ref>. Szerveződésük még a vírusokénál is egyszerűbb: nincs fehérje- vagy lipidburkuk, gyakorlatilag egyetlen kis egyszálú, gyűrű alakú RNS-molekulából állnak.<ref name="Navarro">{{cite journal |last1=Navarro |first1=Beatriz |last2=Flores |first2=Ricardo |last3=Di Serio |first3=Francesc…”)
 
a (ISBN/PMID/RFC link(ek) sablonba burkolása MediaWiki RfC alapján)
== Felfedezésük ==
[[Fájl:Theodor O Diener.jpg|thumb|Theodor O. Diener, a viroidok felfedezője]]
A burgonyagumó fertőző orsósodását először az 1920-as évek elején figyelték meg az amerikai [[New York (állam)|New York]] és [[New Jersey]] államokban, de a kórokozót mikroszkóposan nem sikerült azonosítani, ezért feltételezték, hogy az egy vírus.<ref name="DOI10.1094/PHI-I-2009-0804-01">R. A. Owens, J. Th. J. Verhoeven: ''Potato Spindle Tuber.'' In: ''Plant Health Instructor.'' 2009, {{DOI|10.1094/PHI-I-2009-0804-01}}.</ref> Több sikertelen kísérlet után 1971-ben Theodor O. Diener, az amerikai Mezőgazdasági Kutatószolgálat növénypatológusa izolálta a kórokozót és megállapította róla, hogy fehérjét nem tartalmaz és mérete a vírusokénak mindössze 1/80-a; gyakorlatilag egy igen rövid (néhány száz bázispár hosszúságú) RNS-molekula. A patogénnek Diener a viroid (jelentése vírusszerű) nevet adta.<ref name="Diener1">T. O. Diener: ''Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA.'' In: ''Virology.'' Band 45, Nummer 2, August 1971, S.&nbsp;411–428, [[PMID:5095900|PMID 5095900]].</ref><ref>B. D. Stollar, T. O. Diener: ''Potato spindle tuber viroid. V. Failure of immunological tests to disclose double-stranded RNA or RNA-DNA hybrids.'' In: ''Virology.'' Band 46, Nummer 1, Oktober 1971, S.&nbsp;168–170, [[PMID:5166353|PMID 5166353]].</ref><ref>T. O. Diener: ''Potato spindle tuber viroid. 8. Correlation of infectivity with a UV-absorbing component and thermal denaturation properties of the RNA.'' In: ''Virology.'' Band 50, Nummer 2, November 1972, S.&nbsp;606–609, [[PMID:4636118|PMID 4636118]].</ref>
 
A következő években Diener és más kutatók megállapították, hogy az RNS egyszálú, a sejten belül nem hibridizálódik [[Dezoxiribonukleinsav|DNS]]-sel és 1973-ban sikerült elektronmikroszkópos képet készíteni róla, amely bizonyította, hogy a patogén valóban nem több egy gyűrű alakú RNS-molekulánál.<ref>J. M. Sogo, T. Koller, T. O. Diener: ''Potato spindle tuber viroid. X. Visualization and size determination by electron microscopy.'' In: ''Virology.'' Band 55, Nummer 1, September 1973, S.&nbsp;70–80, [[PMID:4728831|PMID 4728831]].</ref> 1978-ban megállapították a teljes nukleotidsorrendjét.<ref name="Gross">H. J. Gross, H. Domdey, C. Lossow, P. Jank, M. Raba, H. Alberty, H. L. Sänger: ''Nucleotide sequence and secondary structure of potato spindle tuber viroid.'' In: ''Nature.'' Band 273, Nummer 5659, Mai 1978, S.&nbsp;203–208, [[PMID:643081|PMID 643081]].</ref>
 
Diener felfedezése óta mintegy harminc újabb viroidot találtak.<ref>[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/12314 ICTV Master Species List 2020.v1]</ref>
A viroidok mindössze egy gyűrű alakú, egyszálú RNS-molekulából állnak. A vírusoktól eltérően fehérje- vagy lipidburkuk nincs. Csak növényi sejteken belül képesek szaporodni (obligát intracelluláris paraziták). Taxonómiai szempontból a [[Szubvirális ágensek|szubvirális ágensek]] rendjébe tartoznak, a [[szatellit (biológia)|szatellitekkel]] együtt. A viroidoktól elkülönülő csoport a [[Vírusoid|vírusoid]]ok, amelyek helper vírusoktól kölcsönzött burokkal képesek kijutni a sejtből és újabb gazdasejtet megfertőzni.
 
Az ismert viroidok RNS-e 241-401 bázispár hosszú. Erről az RNS-ről sem fehérje közvetlenül nem [[Transzláció|íródik át]], sem olyan [[Hírvivő RNS|mRNS]], amelyet aztán a sejt transzlációs mechanizmusai felhasználhatnának; vagyis viroid-specifikus fehérjék nem léteznek. A viroid-RNS saját katalitikus aktivitással rendelkezhet (mint a ribozimek). Ezen jellemzői miatt a viroidokat sok kutató az [[Abiogenezis#RNS-világ|élet keletkezésének]] korai időszakából visszamaradt kémiai fosszíliának tekinti.<ref>T. O. Diener: ''Viroids: "living fossils" of primordial RNAs?'' In: ''Biology direct.'' Band 11, Nummer 1, März 2016, S.&nbsp;15, {{DOI|10.1186/s13062-016-0116-7}}, [[PMID:27016066|PMID 27016066]].</ref><ref>B. Ding, A. Itaya: ''Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology''. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review), [[PMID:17249418|PMID 17249418]] [http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/MPMI-20-0007?cookieSet=1 (Volltext)].</ref>
 
== Genomja ==
 
== Replikáció ==
A vírusoktól eltérően a viroidok nem kódolnak fehérjéket.<ref>E. M. Tsagris, A. E. Martínez de Alba, M. Gozmanova, K. Kalantidis: ''Viroids.'' In: ''Cellular microbiology.'' Band 10, Nummer 11, November 2008, S.&nbsp;2168–2179, {{DOI|10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x}}, [[PMID:18764915|PMID 18764915]].</ref><ref>{{cite journal|last1=Flores|first1=Ricardo|last2=DiSerio|first2=Francesco|last3=Hernández|first3=Carmen|title=Viroids: The Noncoding Genomes| journal=Seminars in Virology|date=Februar 1997|volume=8|issue=1|pages=65–73|doi=10.1006/smvy.1997.0107SA}}</ref> Emiatt replikációjukat és transzportjukat teljes egészében a gazdasejt enzimjei végzik. A szubvirális ágensek egy másik nagy csoportja, a szatellitek esetében a replikációhoz helper vírusra van szükség.
 
Az RNS másolását a sejt [[RNS-polimeráz II]] enzimje (amelynek alapesetben DNS lenne a templátja) végzi a "guruló kör" mechanizmus szerint.<ref name="pmid22719735">R. Flores, P. Serra, S. Minoia, F. Di Serio, B. Navarro: ''Viroids: from genotype to phenotype just relying on RNA sequence and structural motifs.'' In: ''Frontiers in microbiology.'' Band 3, 2012, S.&nbsp;217, {{DOI|10.3389/fmicb.2012.00217}}, [[PMID:22719735|PMID 22719735]].</ref><ref>J. A. Daròs, S. F. Elena, R. Flores: ''Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth.'' In: ''EMBO reports.'' Band 7, Nummer 6, Juni 2006, S.&nbsp;593–598, {{DOI|10.1038/sj.embor.7400706}}, [[PMID:16741503|PMID 16741503]]</ref> Mivel a másolásnak semmilyen hibajavító mechanizmusa sincs, a viroidok mutációs rátája még a vírusokénál is magasabb.<ref>B. Ding: ''Viroids: self-replicating, mobile, and fast-evolving noncoding regulatory RNAs.'' In: ''Wiley interdisciplinary reviews. RNA.'' Band 1, Nummer 3, 2010 Nov-Dec, S.&nbsp;362–375, {{DOI|10.1002/wrna.22}}, [[PMID:21956936|PMID 21956936]].</ref> A másolási hibák miatt akkora a változatosság, hogy a viroid "fajok" legfeljebb kvázifajnak tekinthetők. A mutációk közül sok a fertőzőképességet vagy a patogenitást is befolyásolja.<ref name="pmid1546460">R. W. Hammond: ''Analysis of the virulence modulating region of potato spindle tuber viroid (PSTVd) by site-directed mutagenesis.'' In: ''Virology.'' Band 187, Nummer 2, April 1992, S.&nbsp;654–662, [[PMID:1546460|PMID 1546460]].</ref>
 
A "guruló kör" replikációs mechanizmus a cirkuláris RNS-genomról hosszú, lineáris szálat készít, amely több másolt példányt is tartalmaz és amelyet darabokra kell vágni, mielőtt azok ismét gyűrűbe zárulhatnak. Azt a feladatot a sejt [[Ribonukleáz|RN-áz]]ai végzik (DCL1 és DCL4 a ''Pospiviroidae'' csoport, DCL2 és DCL3 valamennyi viroid esetében)<ref name="Nayudu">M. V. Nayudu: ''Plant Viruses.'' Tata McGraw-Hill Education, 2008, {{ISBN |978-0-070-65660-4}}, S.&nbsp;454.</ref> Az ''Avsunviroidae'' csoport tagjai autokatalitikusan saját magukat vágják megfelelő darabokra.<ref name="Acheson">Nicholas H. Acheson. ''Fundamentals of Molecular Virology.'' 2. Auflage. John Wiley & Sons, 2011, {{ISBN |978-0-470-90059-8}}, S. 379–383.</ref> A lineáris darabok gyűrűvé zárását a sejt [[DNS-ligáz]]a végzi, amelynek egyébként DNS a templátja.<ref>R. Flores, S. Minoia, A. Carbonell, A. Gisel, S. Delgado, A. López-Carrasco, B. Navarro, F. Di Serio: ''Viroids, the simplest RNA replicons: How they manipulate their hosts for being propagated and how their hosts react for containing the infection.'' In: ''Virus research.'' Band 209, November 2015, S.&nbsp;136–145, {{DOI|10.1016/j.virusres.2015.02.027}}, [[PMID:25738582|PMID 25738582]].</ref> Az ''Avsunviroidae''-k a ligálást is autokatalitikusan végzik.<ref name="Acheson" />
 
Az embert id fertőző [[Hepatitisz D vírus|hepatitisz D vírus]] a viroidékéhoz hasonló autokatalitikus aktivitással rendelkezik.<ref>C. Alves, C. Branco, C. Cunha: ''Hepatitis delta virus: a peculiar virus.'' In: ''Advances in virology.'' Band 2013, 2013, S.&nbsp;560105, {{DOI|10.1155/2013/560105}}, [[PMID:24198831|PMID 24198831]]</ref>
 
== Patogenitás ==
A viroidok képesek különféle betegségeket előidézni a növényekben, de ennek pontos mechanizmusa, egyelőre nem ismert. Egyes feltételezések szerint [[RNS-interferencia]] révén avatkozik bele a gazdasejt működésébe; legalábbis a PSTVd szekvenciáját utánzó mesterséges shRNS-sel (rövid, hajtűszerű másodlagos szerkezettel bíró RNS-darabok) sikerült gumóorsósodás-szerű tüneteket előidézni.<ref>M. B. Wang, X. Y. Bian, L. M. Wu, L. X. Liu, N. A. Smith, D. Isenegger, R. M. Wu, C. Masuta, V. B. Vance, J. M. Watson, A. Rezaian, E. S. Dennis, P. M. Waterhouse: ''On the role of RNA silencing in the pathogenicity and evolution of viroids and viral satellites.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences.'' Band 101, Nummer 9, März 2004, S.&nbsp;3275–3280, {{DOI|10.1073/pnas.0400104101}}, [[PMID:14978267|PMID 14978267]]</ref> Az is ismert, hogy a viroidok tartalmaznak a növényi mRNS-sel komplementer szakaszokat.<ref>V. Pallas, G. Martinez, G. Gomez: ''The interaction between plant viroid-induced symptoms and RNA silencing.'' In: ''Methods in molecular biology.'' Band 894, 2012, S.&nbsp;323–343, {{DOI|10.1007/978-1-61779-882-5_22}}, [[PMID:22678590|PMID 22678590]].</ref> A viroidinfekció során a gazdasejtben rövid RNS-darbaok keletkeznek, amelyek meggyengíthetik a növény ellenállóképességét..<ref>W. A. Miller, R. Shen, W. Staplin, P. Kanodia: ''Noncoding RNAs of Plant Viruses and Viroids: Sponges of Host Translation and RNA Interference Machinery.'' In: ''Molecular plant-microbe interactions : MPMI.'' Band 29, Nummer 3, März 2016, S.&nbsp;156–164, {{DOI|10.1094/MPMI-10-15-0226-FI}}, [[PMID:26900786|PMID 26900786]]</ref>
 
A viroidok mechanikusan, a fertőzött szövetekkel való érintkezéssel terjednek, pl. növénykárosító rovarok (levéltetvek stb.) által, de megtalálhatóak a pollenben és a magvakban is. Ha a burgonyanövényt a PSTVd és a levélsodródás vírusa vagy a bársonyos dohányfoltosság vírusa egyszerre fertőzi meg, a PSTVd jóval hatékonyabban tud terjedni, talán mert RNS-e becsomagolódik a vírus [[kapszid]]jába. A növényen belül a sejtek közötti [[plazmodezma|plazmodezmákon]] át terjednek. A fertőzés perzisztens, a növény pusztulásáig tart.<ref name="Sharma">P.D. Sharma: ''Microbiology & Plant Pathology.'' Rastogi Publications, 2010, {{ISBN |978-8-171-33740-8}}, S.&nbsp;202.</ref>
 
A viroidok környezeti ellenállóképessége típusfüggő. A PSTVd többször ismételt fagyasztással-olvasztással inaktiválható.<ref name="Hadidi">A. Hadidi, R. Flores, J. W. Randles, J. S. Semancik: ''Viroids.'' Csiro Publishing, 2003, {{ISBN |978-0-643-06789-9}}, S. 18, 38.</ref> A viroidok általában érzékenyek az olyan fertőtlenítőszerekre, mint a [[nátrium-hipoklorit]], a kaotróp (hidrogénkötéseket felbontó) anyagokra vagy a hővel történő denaturációra. Szerkezetüket a magnéziumionok stabilizálják.
 
A kórokozó jelenlétét régebben [[Northern blot]]tal, mostanában egyre inkább [[Polimeráz-láncreakció|RT-PCR]]-rel igazolják. A fertőzés ellen nincs hatékony növényvédőszer, továbbterjedését csak a beteg növények kiirtásával lehet megállítani.<ref name="Hammond 2006" />
== Források ==
{{jegyzetek|2}}
* David M. Knipe, Peter M. Howley: ''Fields’ Virology''. 5. Auflage, Philadelphia 2007, {{ISBN |0-7817-6060-7}}.
* B. Ding, A. Itaya: ''Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology''. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review), [[PMID:17249418|PMID 17249418]].
* E. M. Tsagris, A. E. Martínez de Alba, M. Gozmanova, K. Kalantidis: ''Viroids''. Cell Microbiol. (2008) 10(11): S. 2168–2179 (Review), [[PMID:18764915|PMID 18764915]].
* F. Di Serio, R. Flores, J. T. Verhoeven, S. F. Li, V. Pallás, J. W. Randles, T. Sano, G. Vidalakis, R. A. Owens: ''Current status of viroid taxonomy.'' In: ''Archives of virology.'' Band 159, Nummer 12, Dezember 2014, S.&nbsp;3467–3478, {{DOI|10.1007/s00705-014-2200-6}}, [[PMID:25216773|PMID 25216773]].
{{fordítás|de|Viroid|oldid=214126009}}
 
39 665

szerkesztés