„Dinoszaurusz–madár kapcsolat” változatai közötti eltérés

[ellenőrzött változat][ellenőrzött változat]
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
ref központozás jav.
AsgardBot (vitalap | szerkesztései)
Bot: kétoszlopos reflist cserélése <references/>-re, általános javítások
16. sor:
===Heilmann és a thecodontia-elmélet===
<!-- [[Fájl:Proav16 large.jpg|bélyegkép|Heilmann elméleti illusztrációja egy harcoló „Proaves” párról, 1916-ból]] Jelenleg (2009-04-01) nincs a commonsban. -->
A [[20. század]] elején a [[Dánia|dán]] Gerhard Heilmann írásai fordulóponthoz vezettek. A főként művészettel foglalkozó Heilmann a madarak iránti tudományos érdeklődése kapcsán [[1913]] és [[1916]] között számos, a madarak anatómiájára, [[embriológia|embriológiájára]], viselkedésére, őskori leleteire és evolúciójára vonatkozó kutatási eredményt publikált.<ref name=nieuwland2004>{{cite journal|last=Nieuwland|first=Ilja J.J.|year=2004|title=Gerhard Heilmann and the artist’s eye in science, 1912-1927|journal=PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology|volume=3|issue=2|url=http://www.palarch.nl/Palaeontology/archive.htm|accessdate=200810032008-10-03}}</ref> Művét, melyet eredetileg [[dán nyelv|dánul]] írt (és ''Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning'' címmel jelentetett meg), [[1926]]-ban adták ki [[angol nyelv]]en ''The Origin of Birds'' (''A madarak eredete'') címen. Huxleyhoz hasonlóan Heilmann is elvégezte az ''Archaeopteryx'' őshüllőkkel való összehasonlítását, és szintén arra az eredményre jutott, hogy a theropoda dinoszauruszok közé tartozó ''Compsognathusra'' hasonlít leginkább. Megjegyezte azonban, hogy a madarak, több kezdetleges hüllőhöz hasonlóan [[kulcscsont]]okkal rendelkeztek, melyek a madarak esetében egy [[villacsont]]tá forrtak össze, a dinoszauruszok fosszíliái között azonban addig még nem találtak ilyesmit. Mivel hitt az evolúció visszafordíthatatlanságát kimondó [[Dollo törvénye|Dollo-törvényben]], nem tudta elfogadni, hogy a kulcscsont elveszett a dinoszauruszoknál, majd újra kifejlődött a madaraknál. Emiatt kénytelen volt kizárni, hogy a dinoszauruszok a madarak ősei lehettek, és valamennyi hasonlóságukat a konvergens evolúció eredményének tulajdonította. Heilmann kijelentette, hogy a madarak ősei inkább a jóval kezdetlegesebb [[thecodontia]] hüllők között keresendők.<ref name=heilmann>{{cite book|last=Heilmann|first=Gerhard|year=1926|title=The Origin of Birds|location=London|publisher=Witherby|pages=208}}</ref> Heilmann rendkívül alapos megközelítése bebiztosította, hogy a könyve klasszikussá váljon a témában, és így a madarak eredetével kapcsolatos következtetését, több más állítása mellett szinte valamennyi evolúcióbiológus elfogadta az elkövetkező négy évtizedben.<ref name=padian2004>{{cite book|last=Padian|first=Kevin.|year=2004|chapter=Basal Avialae|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=Second Edition|location=Berkeley|publisher=University of California Press|pages=210–231|isbn=0-520-24209-2}}</ref>
 
A kulcscsontok aránylag törékenyek, így fennáll a veszélye annak, hogy eltörnek vagy megsemmisülnek, mielőtt a kutatók felismerhetnék azokat. Mindazonáltal a kulcscsontokat még azelőtt megtalálták a theropoda dinoszauruszoknál, mielőtt Heilmann megírta volna a könyvét, de a téves azonosítás miatt a felfedezés elmaradt. (1923-ban, három évvel ''A madarak eredete'' megjelenése előtt Roy Chapman Andrews talált egy jó állapotban megőrződött ''[[Oviraptor]]'' fosszíliát a [[mongólia]]i [[Góbi-sivatag]]ban, azonban [[Henry Fairfield Osborn]], aki 1924-ben elvégezte a lelet elemzését, tévesen köztes kulcscsontként azonosította a tárgyat.<ref>{{cite book|title=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|author=Paul, G.S.|year=2002|publisher=JHU Press|isbn=0801867630|url=http://books.google.com/books?id=OUwXzD3iihAC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=oviraptor+furcula&source=web&ots=H-AeT6WeoR&sig=K8QkvBqB7RDf5aq0eZh8oKpEMto#PPA9,M1|accessdate=200810062008-10-06}}<!-- Az első helyes villacsont azonosítás 1983-ban történt, szintén egy ''Oviraptor'' esetében: {{cite journal|author=Barsbold, R.|year=1983|title=[Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia|journal=Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya|volume=19|pages=1–117}} (orosz nyelven!)--></ref>) A dinoszauruszok kulcscsontjainak hiánya ortodox nézetté vált annak ellenére, hogy [[1936]]-ban egy kezdetleges theropoda, a ''[[Segisaurus]]'' esetében megtalálták ezt a testrészt.<ref name=camp>{{cite journal|last=Camp|first=Charles L.|year=1936|title=A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona|journal=Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences|volume=24|pages=39–65}}</ref> A következő dinoszaurusz-kulcscsont felfedezésről szóló beszámoló [[1983]]-ból származik, egy, a [[Hidegháború]] vége előtt megjelent [[Oroszország|orosz]] cikkből.<ref name=Barsbold1983CarnivorousDinosCretaceousMongolia>Egy ''[[Oviraptor]]'' esetében: {{cite journal|author=Barsbold, R.|year=1983|title=[Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia|journal=Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya|volume=19|pages=1–117}} (orosz nyelvű!) Összefoglalók és képek: {{cite web|url=http://www.hmnh.org/archives/2007/10/11/a-wish-for-coelophysis/|title=A wish for ''[[Coelophysis]]''|accessdate=200810032008-10-03}}</ref>
 
Ellentétben azzal amit Heilman hitt, az őslénykutatók mára elfogadták, hogy a kulcscsontok és bizonyos esetekben a villacsont szokványos jellemzőnek számítanak nemcsak a theropodáknál, hanem a többi [[hüllőmedencéjűek|hüllőmedencéjű]] dinoszaurusznál is. [[2007]] végére a [[bazális (rendszertan)|legbazálisabb]] ''[[Eoraptor]]'' és ''[[Herrerasaurus]]'' kivételével, szinte valamennyi theropodánál rátaláltak a kulcscsontra.<ref name=LipkinSerenoHorner2007FurculaSuchomimusTyrannosaurus>{{cite journal|author=Lipkin, C.|coauthors=Sereno, P.C., and Horner, J.R.|journal=Journal of Paleontology|year=2007|month=11|volume=81|number=6|pages=1523–1527|doi=10.1666/06-024.1|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/extract/81/6/1523|title=THE FURCULA IN SUCHOMIMUS TENERENSIS AND TYRANNOSAURUS REX (DINOSAURIA: THEROPODA: TETANURAE)|accessdate=200810062008-10-06}} – teljes szöveg: {{cite web|url=http://www.redorbit.com/news/health/1139122/the_furcula_in_suchomimus_tenerensis_and_tyrannosaurus_rex_dinosauria_theropoda/index.html|title=The Furcula in ''Suchomimus Tenerensis'' and ''Tyrannosaurus rex''|accessdate=200810062008-10-06}} Ez a lista nagy számú theropodát sorol fel, melyeknél rátaláltak a villacsontra, amit a ''Suchomimus Tenerensis'' és a ''Tyrannosaurus rex'' esetében is leírtak.</ref> A ''Segisaurus'' kulcscsontjáról szóló 1936-os beszámolót egy [[2005]]-ös felülvizsgálat során igazolták.<ref name=CarranoHutchinsonSampson2005Segisaurus>{{cite journal|author=Carrano, M,R.|coauthors=Hutchinson, J.R., and Sampson, S.D.|title=New information on ''Segisaurus halli'', a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|issue=4|pages=835–849|year=2005|month=12|url=http://www.rvc.ac.uk/AboutUs/Staff/jhutchinson/documents/JH18.pdf|format=PDF|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2|year=2005|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Összekapcsolódott, villacsontszerű kulcscsontot találtak a ''[[Massospondylus]]nál'', a kora jura időszakban élt [[prosauropoda|prosauropodánál]] is.<ref name=YV05>{{cite journal|last=Yates|first=Adam M.|coauthors=Vasconcelos, Cecilio C.|year=2005|title=Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur ''Massospondylus''|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|issue=2|pages=466–468|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2|doilabel=10.1671/0272-4634(2005)025&#x5B;0466:FCITPD&#x5D;2.0.CO;2}}</ref>
 
===Ostrom, a ''Deinonychus'' és a „Dinoszaurusz reneszánsz”===
29. sor:
[[1972]]-ben, a brit őslénykutató, Alick Walker felvetette, hogy a madarak nem a thecodontiáktól származnak, hanem a [[krokodil]]ok őseitől, például a ''[[Sphenosuchus]]tól''.<ref name=walker>{{cite journal|last=Walker|first=Alick D.|year=1972|title=New light on the origin of birds and crocodiles|journal=Nature|volume=237|issue=5353|pages=257–263|doi=10.1038/237257a0}}</ref> Ostromot a theropodákon és a korai madarakon végzett munkája elvezette oda, hogy válaszként az [[1970-es évek]] közepén egy sor publikációval álljon elő, melyekben feltárta a madarak és a theropoda dinoszauruszok között felfedezett számos hasonlóságot, újraélesztve az elgondolást, amely egy évszázaddal korábban Huxleyban is felmerült.<ref name=ostrom1973>{{cite journal|last=Ostrom|first=John H.|year=1973|title=The ancestry of birds|journal=Nature|volume=242|issue=5393|pages=136|doi=10.1038/242136a0}}</ref><ref name=ostrom1975>{{cite journal|last=Ostrom|first=John H.|year=1975|title=The origin of birds|journal=Annual Review of Earth and Planetary Sciences|volume=3|pages=55–77|doi=10.1146/annurev.ea.03.050175.000415}}</ref><ref name=ostrom1976>{{cite journal|last=Ostrom|first=John H.|year=1976|title=''Archaeopteryx'' and the origin of birds|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=8|issue=2|pages=91–182|doi=10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x}}</ref> Az, hogy Ostrom ráébredt a madarak dinoszauruszoktól való származására, és új ötletei támadtak a dinoszauruszok [[metabolizmus]]ával,<ref name=bakker1972>{{cite journal|last=Bakker|first=Robert T.|year=1972|title=Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs|journal=Nature|volume=238|issue=5359|pages=81–85|doi=10.1038/238081a0}}</ref> aktivitási szintjeivel és szülői gondoskodásával<ref name=horner>{{cite journal|last=Horner|first=John R.|coauthors=Makela, Robert|year=1979|title=Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs|journal=Nature|volume=282|issue=5736|pages=296–298|doi=10.1038/282296a0}}</ref> kapcsolatban, elindította a [[dinoszaurusz reneszánsz]]nak nevezett folyamatot, ami az 1970-es évek óta tart.
 
Ostrom kijelentései egyidőben történtek az 1960-as években Willi Hennig által bevezetett [[filogenetikus rendszertan]] (kladisztika) szerepének megnövekedésével.<ref name=hennig>{{cite book|last=Hennig|first=E.H. Willi|year=1966|title=Phylogenetic Systematics|others=translated by Davis, D. Dwight; & Zangerl, Rainer.|location=Urbana|publisher=University of Illinois Press}}</ref> A kladisztika olyan módszer, ami a [[faj]]okat szigorúan az evolúciós kapcsolataik alapján rendezi el, az anatómiai jellemzőiken végzett statisztikai elemzés felhasználásával. Az [[1980-as évek]]ben Jacques Gauthier és mások elkezdték alkalmazni a kladisztika módszertanát a dinoszauruszok filogenetikai vizsgálatához, ami kétségtelenné tette, hogy a madarak a theropoda dinoszauruszok egyik fejlett csoportját képezik.<ref name=gauthier1986>{{cite book|last=Gauthier|first=Jacques.|year=1986|chapter=Saurischian monophyly and the origin of birds|editor=Padian, Kevin. (ed.)|title=The Origin of Birds and the Evolution of Flight|series=Memoirs of the California Academy of Sciences '''8'''|pages=1–55}}</ref> A korai elemzések szerint a ''Deinonychushoz'' hasonló dromaeosaurida theropodák állnak leginkább közel a madarakhoz, ezt az eredményt pedig azóta számos alkalommal megerősítették.<ref name=senter2007>{{cite journal|last=Senter|first=Phil|year=2007|title=A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=5|issue=4|pages=429–463|doi=10.1017/S1477201907002143}}</ref><ref name=turneretal2007a>{{cite journal|last=Turner|first=Alan H.|coauthors=Hwang, Sunny; & Norell, Mark A.|year=2007|title=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor, Mongolia|journal=American Museum Novitates|issue=3557|pages=1–27|url=http://hdl.handle.net/2246/5845|doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2|volume=3557|accessdate=200810062008-10-06}}</ref>
 
===Modern kutatás és a kínai tollas dinoszauruszok===
[[Fájl:Fossil of Sinosauropteryx.jpg|bélyegkép|A ''Sinosauropteryx prima'' fosszíliája]]
Az 1990-es évek elején látványos madárfosszíliákat fedeztek fel az észak-kelet [[kína]]i Liaoning tartomány [[kora kréta]] időszaki geológiai formációiban.<ref name=serenorao1992>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|coauthors=Rao Chenggang|year=1992|title=Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China|journal=Science|volume=255|issue=5046|pages=845–848|doi=10.1126/science.255.5046.845|pmid=17756432}}</ref><ref name=houetal1995>{{cite journal|last=Hou Lian-Hai|coauthors=Zhou Zhonghe; Martin, Larry D.; & Feduccia, Alan|year=1995|title=A beaked bird from the Jurassic of China|journal=Nature|volume=377|issue=6550|pages=616–618|doi=10.1038/377616a0}}</ref> [[1996]]-ban a kínai őslénykutatók leírást készítettek a ''[[Sinosauropteryx]]ről'', a Yixian (Jihszien) Formációban talált egyik új madár[[nem (rendszertan)|nemről]],<ref name=jiji1996>{{cite journal|last=Ji Qiang|coauthors=& Ji Shu-an|year=1996|title=On the discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds|journal=Chinese Geology|volume=233|pages=30–33}}</ref> ám hamarosan felismerték, hogy az állat valójában egy theropoda dinoszaurusz, amely közeli rokonságban állt a ''Compsognathussal''. Meglepetésre a testét hosszú, rostos képződmények borították. A „prototollaknak” elnevezett függelékekről azt gondolták, hogy [[homológia (biológia)|homológok]] a jóval fejlettebb madártollakkal,<ref name=chenetal1998>{{cite journal|last=Chen Pei-ji|coauthors=Dong Zhiming; & Zhen Shuo-nan.|year=1998|title=An exceptionally preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|journal=Nature|volume=391|issue=6663|pages=147–152|doi=10.1038/34356}}</ref> bár néhány tudós nem értett egyet ezzel a megállapítással.<ref name=linghamsoliaretal2007>{{cite journal|last=Lingham-Soliar|first=Theagarten|coauthors=Feduccia, Alan; & Wang Xiaolin.|year=2007|title=A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur ''Sinosauropteryx'' are degraded collagen fibres|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=274|issue=1620|pages=1823–1829|doi=10.1098/rspb.2007.0352}}</ref> Nem sokkal ezután a kínai és [[észak-amerika]]i tudósok leírást készíŧettek a ''[[Caudipteryx]]ről'' és a ''[[Protarchaeopteryx]]ről''. A csontvázak jellemzői alapján ezek az állatok röpképtelen dinoszauruszok voltak, de a maradványaikon a madarakéra emlékeztető, teljesen kifejlődött tollak láthatók.<ref name=jietal1998>{{cite journal|last=Ji Qiang|coauthors=Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; & Ji Shu-an.|year=1998|title=Two feathered dinosaurs from northeastern China|journal=Nature|volume=393|issue=6687|pages=753–761|doi=10.1038/31635}}</ref> Az „[[Archaeoraptor]]ról” aminek a leírása ellenőrzés nélkül jelent meg a ''National Geographic'' egyik 1999-es számában,<ref name=sloan1999>{{cite journal|last=Sloan|first=Christopher P.|year=1999|title=Feathers for ''T. rex''?|journal=National Geographic|volume=196|issue=5|pages=98–107}}</ref> kiderült hogy csalás,<ref name=monastersky2000>{{cite journal|last=Monastersky|first=Richard|year=2000|title=All mixed up over birds and dinosaurs|journal=Science News|volume=157|issue=3|pages=38|url=http://www.sciencenews.org/view/generic/id/94/title/All_mixed_up_over_birds_and_dinosaurs|doi=10.2307/4012298|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> de a Yixian (Jihszien) Formációból, törvényes és törvénytelen módon továbbra is áradtak a hiteles maradványok. E fosszíliák között számos különféle tollakkal vagy prototollakal rendelkező theropoda<ref name=xuetal1999>{{cite journal|last=Xu Xing|coauthors=Tang Zhi-lu; & Wang Xiaolin.|year=1999|title=A therizinosaurid dinosaur with integumentary structures from China|journal=Nature|volume=399|issue=6734|pages=350–354|doi=10.1038/20670}}</ref><ref name=xuetal2004>{{cite journal|last=Xu Xing|coauthors=Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.|year=2004|title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids|journal=Nature|volume=431|issue=7009|pages=680–684|doi=10.1038/nature02855}}</ref> és rendkívül madárszerű dinoszaurusz,<ref name=xuetal2003>{{cite journal|last=Xu Xing|coauthors=Zhou Zhonghe; Wang Xiaolin; Kuang Xuewen; Zhang Fucheng; & Du Xiangke|year=2003|title=Four-winged dinosaurs from China|journal=Nature|volume=421|issue=6921|pages=335–340|doi=10.1038/nature01342}}</ref> valamint dinoszauruszszerű kezdetleges madár is volt,<ref name=zhouzhang2002>{{cite journal|last=Zhou Zhonghe|coauthors=Zhang Fucheng|year=2002|title=A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China|journal=Nature|volume=418|issue=6896|pages=405–409|doi=10.1038/nature00930}}</ref> melyek szinte teljesen betömték a theropodák és a madarak közti morfológiai lyukat.
 
Egy apró kisebbség, melybe bele tartozik az [[ornitológia|ornitológus]] Alan Feduccia és Larry Martin, továbbra is azt állítja, hogy a madarak más korai archosaurusok, például a ''[[Longisquama]]'' vagy az ''[[Euparkeria]]'' leszármazottai.<ref name=martin2004>{{cite journal|last=Martin|first=Larry D.|year=2006|title=A basal archosaurian origin for birds|journal=Acta Zoologica Sinica|volume=50|issue=6|pages=977–990}}</ref><ref name=feducciaetal2005>{{cite journal|last=Feduccia|first=Alan|coauthors=Lingham-Soliar, Theagarten; & Hincliffe, J. Richard.|year=2005|title=Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence|journal=Journal of Morphology|volume=266|issue=2|pages=125–166|doi=10.1002/jmor.10382}}</ref> A madarak [[fejlődésbiológia|fejlődésbiológiájához]] kapcsolódó embriológiai vizsgálatok kérdéseket vetettek fel a madarak és a dinoszauruszok mellső végtagjainak ujj homológiáját illetően.<ref name=burkefeduccia1997>{{cite journal|last=Burke|first=Ann C.|coauthors=Feduccia, Alan|year=1997|title=Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand|journal=Science|volume=278|issue=5338|pages=666–668|doi=10.1126/science.278.5338.666}}</ref> Azonban az összehasonlító anatómia, a filogenetika, valamint a Kínából előkerült megdöbbentő tollas dinoszaurusz fosszíliák meggyőző bizonyítékot szolgáltattak arra az elméletre vonatkozóan, ami szerint a madarak fejlett dinoszauruszok, így a kezdetben Huxley, majd Nopcsa és végül Ostrom által felvetett elképzelés napjainkra majdnem egyhangú támogatottságot ért el az őslénykutatók között.<ref name=padian2004/>
41. sor:
a filogenetikus taxonómusok tradicionálisan az ''Archaeopteryxet'' használják fel az Aves [[klád]] definiálására.<ref name=sereno1997>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1997|title=The origin and evolution of dinosaurs|journal=Annual Review of Earth and Planetary Sciences|volume=25|pages=435–489|doi=10.1146/annurev.earth.25.1.435}}</ref><ref name=chiappe1997>{{cite book|last=Chiappe|first=Luis M.|year=1997|chapter=Aves|editor=Currie, Philip J.; & Padian, Kevin|title=Encyclopedia of Dinosaurs|publisher=Academic Press|location=San Diego|pages=45–50|isbn=0-12-226810-5}}</ref> Az Avest csak ritkán definiálják olyan koronacsoportként, ami kizárólag a ma élő madarakat tartalmazza.<ref name=gauthier1986/> A madarakat szinte valamennyi őslénykutató coelurosaurus theropoda dinoszauruszoknak tekinti.<ref name=padian2004/> A Coelurosauria klád számos kladisztikai elemzés szerint tartalmazza a [[Maniraptora]] csoportot, melybe a [[therizinoasuroidea|therizinoasuroideák]], az [[oviraptorosauria|oviraptorosaurusok]], a [[troodontidae|troodontidák]], a dromaeosauridák és a madarak tartoznak.<ref name=senter2007/><ref name=turneretal2007a/><ref name=holtzosmolska2004>{{cite book|last=Holtz|first=Thomas R.|coauthors=Osmólska, Halszka|year=2004|chapter=Saurischia|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=Second Edition|location=Berkeley|publisher=University of California Press|pages=21–24|isbn=0-520-24209-2}}</ref> Ezek közül a dromaeosauridákat és a troodontidákat rendszerint [[Deinonychosauria]] néven egy kládként kezelik, ami a madarak [[testvércsoport|testvértaxonja]] (együtt alkotják a csomópont-alapú [[Eumaniraptora]] kládot), az ág-alapú [[Paraves]] kládon belül.<ref name=senter2007/><ref name=turneretal2007b>{{cite journal|last=Turner|first=Alan H.|coauthors=Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A.|year=2007|title=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378–1381|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350}}</ref>
 
Más vizsgálatok egyéb törzsfejlődési utakat valószínűsítenek a dinoszauruszok bizonyos csoportjain belül, melyeket rendszerint röpképtelennek tartanak, és amelyekről azt gondolják, hogy röpképes ősöktől származnak. Például egy [[2002]]-es elemzés alapján az oviraptorosaurusok bazális madarak.<ref name=osmolskamaryanska2002>{{cite journal|last=Osmólska|first=Halszka|coauthors=Maryańska, Teresa; & Wolsan, Mieczysław.|year=2002|title=Avialan status for Oviraptorosauria|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=47|issue=1|pages=97–116|url=http://app.pan.pl/article/item/app47-097.html|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Az [[Ázsia|Ázsiából]] és [[Amerika|Amerikából]] ismertté vált [[alvarezsauridae|alvarezsauridákat]] különböző bazális maniraptorákként,<ref name=senter2007/><ref name=turneretal2007a/><ref name=martinellivera2007>{{cite journal|last=Martinelli|first=Agustín G.|coauthors=Vera, Ezequiel I.|year=2007|title=''Achillesaurus manazzonei'', a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina|journal=Zootaxa|volume=1582|pages=1–17|url=http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/z01582p017f.pdf|format=PDF|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref name=novaspol2002>{{cite book|last=Novas|first=Fernando E.|coauthors=Pol, Diego.|year=2002|chapter=Alvarezsaurid relationships reconsidered|title=Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs|editor=Chiappe, Luis M.; & Witmer, Lawrence M.|location=Berkeley|publisher=University of California Press|pages=121–125|isbn=0-520-20094-2}}</ref> paraviákként,<ref name=holtzosmolska2004/> az [[ornithomimosauria|ornithomimosaurusok]] testvértaxonjaként,<ref name=sereno1999>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1999|title=The evolution of dinosaurs|journal=Science|volume=284|issue=5423|pages=2137–2147|doi=10.1126/science.284.5423.2137|pmid=10381873}}</ref> továbbá specializálódott korai madarakként osztályozzák.<ref name=perleetal1993>{{cite journal|last=Perle|first=Altangerel|coauthors=Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; & Clark, James M.|year=1993|title=Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia|journal=Science|volume=362|issue=6421|pages=623–626|doi=10.1038/362623a0}}</ref><ref name=chiappeetal2002>{{cite book|last=Chiappe|first=Luis M.|coauthors=Norell, Mark A.; & Clark, James M.|year=2002|chapter=The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: ''Mononykus'' and its kin|title=Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs|editor=Chiappe, Luis M.; & Witmer, Lawrence M.|location=Berkeley|publisher=University of California Press|pages=87–119|isbn=0-520-20094-2}}</ref> A ''[[Rahonavis]]'' nemet, amit eredetileg korai madárként írtak le,<ref name=forsteretal1998>{{cite journal|last=Forster|first=Catherine A.|coauthors=Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W.|year=1998|title=The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|journal=Science|volume=279|issue=5358|pages=1915–1919|doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid=9506938}}</ref> számos vizsgálat röpképtelen dromaeosauridaként azonosította.<ref name=turneretal2007b/><ref name=makovickyetal2005>{{cite journal|last=Makovicky|first=Peter J.|coauthors=Apesteguía, Sebastián; & Agnolín, Federico L.|year=2005|title=The earliest dromaeosaurid theropod from South America|journal=Nature|volume=437|issue=7061|pages=1007–1011|doi=10.1038/nature03996}}</ref> A dromaeosauridákat és a troodontidákat szintén inkább az Aves tagjaként tartják számon.<ref name=paul2002>{{cite book|last=Paul|first=Gregory S.|year=2002|title=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|location=Baltimore|publisher=Johns Hopkins University Press|pages=472|isbn=978-0801867637}}</ref><ref name=mayretal2005>{{cite journal|last=Mayr|first=Gerald|coauthors=Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan|year=2005|title=A well-preserved ''Archaeopteryx'' specimen with theropod features.|journal=Science|volume=310|issue=5753|pages=1483–1486|doi=10.1126/science.1120331|pmid=16322455}}</ref>
 
==A madarakat és a dinoszauruszokat összekötő jellemzők==
Több mint száz különböző anatómiai<ref name=Geolor>{{cite web|last=Chatterjee|first=Immoor|title=The Dinosaurs of the Jurassic Park Movies|publisher=Geolor.com|date=2005-09-09|url=http://www.geolor.com/Jurassic_Park_Movies-Fact_versus_Fiction.htm|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> jellemző köti össze a madarakat és a theropoda dinoszauruszokat. Néhányuk az alábbiakban került felsorolásra:
 
====Tollak====
66. sor:
Az Ohio-i Egyetemen Patrick O'Connor által vezetett kutatás bebizonyította, hogy a nagy húsevő dinoszauruszoknak olyan légzsák rendszerük volt, mint amilyen mai madaraknak is van. A theropoda dinoszauruszok (két, madárszerű lábon járó húsevők) tüdeje ugyanúgy pumpál levegőt a csontváz üregeibe, mint ahogyan az a madaraknál is történik. „A madarak egyedi jellegzetességeinek őseiknél is léteznie kellett valamilyen formában”, jelentette ki O'Connor.<ref>{{cite journal|author=O'Connor, P.M.|coauthors=Claessens, L.P.A.M.|year=2005|title=Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs|journal=Nature|volume=436|pages=253}}</ref>
 
A Public Library of Science ONE című online folyóirat [[2008]]. [[szeptember 29.|szeptember 29]]-ei számában levő ''[[Aerosteon|Aerosteon riocoloradensis]]'' leírás szolgáltatja a legszilárdabb bizonyítékot arra, hogy a dinoszauruszok madárszerű [[légzőrendszer]]rel rendelkeztek. A [[komputertomográfia|komputertomográfiás]] (CT) vizsgálat feltárta, hogy az ''Aerosteon'' testüregében légzsákok helyezkedtek el.<ref>{{cite journal|Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al.|year=2008|month=Sept|title=Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina|journal=PLoS ONE|volume=3|issue=9|pages= e3303|id=doi:10.1371/journal.pone.0003303|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0003303|accessdate=2008-09-29}}</ref><ref>{{cite web|url=http://newswise.com/articles/view/544722/|title=Meat-Eating Dinosaur from Argentina Had Bird-Like Breathing System|accessdate=200809292008-09-29}}</ref>
 
====Szív és alvó helyzet====
Egy ''[[Thescelosaurus]]'' mellkasüregének ([[2000]]-ben elvégzett) komputertomográfiás (CT) vizsgálata egy négyüregű szív maradványait mutatta ki, amihez hasonlóval napjainkban az emlősök és a madarak is rendelkeznek.<ref>{{cite journal|author=Fisher, P. E.|coauthors=Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M. & Kuzmitz, A. A.|year=2000|title=Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur|journal=Science|volume=288|issue=5465|pages=503–505|doi=10.1126/science.288.5465.503|pmid=10775107}}</ref> A lelet vitákat váltott ki a tudósok között, akik a vizsgálati eredményt anatómiai szempontból hibásnak,<ref>{{cite journal|author=Hillenius, W. J.|coauthors=Ruben, J. A.|year=2004|title=The evolution of endothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why?|journal=Physiological and Biochemical Zoology|volume=77|issue=6|pages=1019–1042|doi=10.1086/425185}}</ref> illetve egyszerűen fantáziálásnak minősítették.<ref>{{cite journal|title=Dinosaur with a Heart of Stone|author=Rowe, T.|coauthors=McBride E.F., Sereno P.C.|year=2001|journal=Science|volume=291|issue=5505|pages=783|doi=10.1126/science.291.5505.783a|pmid=11157158}}</ref> A kérdés hogy a lelet mennyire tükrözi a dinoszauruszok metabolikus arányát és belső anatómiáját vitás lehet, de a tárgy mibenlététől függetlenül tény. hogy az emlősöknek és a madaraknak, a dinoszauruszok legközelebbi ma élő rokonainak négyüregű szíve van (ami jóllehet a krokodiloknál kissé módosult, a vízi életmód hatására), így elképzelhető, hogy a dinoszauruszok is hasonlóval rendelkeztek.<ref name=CH04>{{cite book|author=Chinsamy, Anusuya|coauthors=Hillenius, Willem J.|year=2004|chapter=Physiology of nonavian dinosaurs|title=The Dinosauria|edition=2nd edition|pages643–659}}</ref>
 
Egy [[2004]]-ben felfedezett [[Troodontidae|troodontida]] fosszíliáján a madarakra jellemző alvó testhelyzet látható, amelyben az állat hátra fordított fejét az egyik karja alá dugja.<ref>{{cite journal|doi=10.1038/nature02898|author=Xing Xu|coauthors=Mark A. Norell|date=2004-10-14|title=A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture|journal=Nature|volume=431|pages=838–841|url=http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7010/full/nature02898.html|accessdate=200809172008-09-17}}</ref><ref>{{cite journal|author=Jackie Dent|date=2004-10-13|title='Sleeping dragon' rested like a bird|journal=Guardian Unlimited|url=http://www.guardian.co.uk/life/news/story/0,12976,1326559,00.html|accessdate=200809172008-09-17}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.amnh.org/science/papers/sleeping.php|title=First Ever Fossil Of Sleeping Dinosaur Found In China|accessdate=200809172008-09-17}}</ref> Ez a póz a mai madaraknál a fej melegen tartására szolgál.
 
====Szaporodásbiológia====
Egy [[2003]]-ban felfedezett ''Tyrannosaurus rex'' csontváz<ref>{{cite web|url=http://news.ncsu.edu/releases/2007/april/065.html|title=Soft Tissue Taken from Tyrannosaurus Rex Fossil Yields Original Protein|author=Tracey Peake|date=2007-04-12|accessdate=200810072008-10-07}}</ref> arra szolgált bizonyítékul, hogy a dinoszauruszok és a madarak közös őssel rendelkeznek, továbbá első ízben tette lehetővé egy dinoszaurusz nemének megállapítását. A tojáshéjképzéshez szükséges [[kalcium]]ot a nőnemű madarak az úgynevezett medulláris csontban raktározzák, amely a madár lábcsontjainak belsejében, a belső [[csont]]hártya és a csontüreg között található speciális csontszövet. A ''Tyrannosaurus rex'' hátsó lábcsontjainak hasonló csontszövet-maradványai azt sejtetik, hogy a ''zsarnokgyík'' is ilyen szaporodási stratégiát követett, és egyben a megtalált egyed nőnemű volt.<ref name=Schweitzer2005Gender-specific>{{cite journal|last=Schweitzer|first=M.H.|coauthors=Wittmeyer, J.L.; and Horner, J.R.|title=Gender-specific reproductive tissue in ratites and ''Tyrannosaurus rex''|journal=Science|volume=308|pages=1456–1460|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/308/5727/1456|doi=10.1126/science.1112158|year=2005|pmid=15933198|accessdate=200809172008-09-17}}</ref> A további kutatások a theropodák közé tartozó ''Allosaurus'' és az ornithopodák közé tartozó ''[[Tenontosaurus]]'' maradványai között is megtalálták a medulláris csontot. A tény, hogy az ''Allosaurus'', a ''Tyrannosaurus'' és a ''Tenontosaurus'' egyazon fejlődési vonalon található, arra utal, hogy a dinoszauruszoknál nagyon korán kifejlődött ez a jellegzetesség. A medulláris csont a kifejletlen példányoknál is megtalálható, ami azt jelzi, hogy a dinoszauruszok nagy méretükhöz képest elég gyorsan elérték az [[nemi érettség|ivarérettséget]].<ref name=LW08>{{cite journal|last=Lee|first=Andrew H.|coauthors=Werning, Sarah|year=2008|title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=105|issue=2|pages=582–587|doi=10.1073/pnas.0708903105|url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/105/2/582|pmid=18195356|accessdate=200809172008-09-17}}</ref>
 
====Költés és utódgondozás====
[[Fájl:Citipati IGM 100 979.jpg|bélyegkép|right|Egy fészkelő ''[[Citipati|Citipati osmolskae]]'' példány maradványa, a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeumban (American Museum of Natural History)]]
Az oviraptoridák közé tartozó ''[[Citipati]]t'', amelyet [[1993]]-ban fedeztek fel [[Mongólia|Mongóliában]], [[házityúk|tyúkszerű]] költő pózban találták meg, amiből azt a következtetést vonták le, hogy a tojásait tollaival tartotta melegen.<ref>{{cite web|url=http://search.eb.com/dinosaurs/dinosaurs/BRa.html|title=Discovering Dinosaurs – Behavior: 1960–present|accessdate=200809172008-09-17}}</ref> Más leletek is utalnak a szülői gondoskodásra.
 
Számos dinoszauruszfaj, köztük a ''[[Maiasauria]]'' maradványait olyan csoportokban találták meg, amelyekben a fiatalabb és idősebb állatok keveredtek, így feltehetően gyakran hatottak egymásra.
85. sor:
 
====Zúzókövek====
A madarak és a dinoszauruszok közti közeli rokonság újabb nyilvánvaló jele a zúzókövek használata. Az állatok által lenyelt kövek a gyomorba jutva segítik a nehezen emészthető rostos táplálék megőrlését. A fosszíliákhoz tartozó zúzóköveket [[gasztrolit]]oknak nevezik.<ref>{{cite journal|author=Wings O.|title=A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification|journal=Palaeontologica Polonica|volume=52|issue=1|pages=1–16|year=2007|url=http://www.app.pan.pl/issue.html?issue=41|accessdate=200809172008-09-17}}</ref>
 
====Molekuláris bizonyíték és lágy szövet====
[[Fájl:9119 - Milano, Museo storia naturale - Scipionyx samniticus - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007.jpg|bélyegkép|Egy fiatal [[Scipionyx|Scipionyx samniticus]] fosszíliája, melyen jól láthatók a lágy szövetek nyomai]]
Az egyik legismertebb lágy szövet lenyomat az [[olaszország]]i [[Petraroia]]-ból került elő, [[1998]]-ban. A lelet egy nagyon fiatal coelurosaurus, egy ''[[Scipionyx|Scipionyx samniticus]]'' maradványait tartalmazza. Megőrződtek a még kifejletlen dinoszaurusz [[vékonybél|vékony-]] és a [[vastagbél|vastagbelének]], [[máj]]ának, [[izom]]zatának, valamint [[Légzőrendszer#Légcső = trachea|légcsövének]] részletei<ref name=softtissue>{{cite journal|doi=10.1038/32884|author=Dal Sasso, Cristiano|coauthors=Signore, Marco|date=1998-03-26|title=Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|journal=Nature|volume=292|pages=383–387|url=http://www.nature.com/nature/journal/v392/n6674/full/392383a0.html|accessdate=200809172008-09-17}}</ref>
 
A ''Science'' [[2005]]. [[március]]i számában Dr. Mary Higby Schweitzer és társai bejelentették, hogy egy, a montanai Hell Creek Formáció területén felfedezett 68 millió éves ''Tyrannosaurus rex'' lábcsontjában rugalmas anyagot találtak, amelyet a tudóscsoportnak sikerült rehidratálnia.<ref name=Schweitzer2005Soft-Tissue/> Hét kollagén típust nyertek ki a csonttöredékekből, melyeket a ma élő madarak (pontosabban egy [[házityúk|csirke]]) kollagénjeivel összehasonlítva megállapították, hogy a korábbi theropodák és a mai madarak közeli rokonságban állnak egymással.
 
Mikor néhány héttel később (demineralizációs eljárás segítségével) eltávolították az ásványi anyagot a fosszilizálódott csont velőüregéből, Schweitzer érintetlen állapotban levő belső struktúrákat, [[véredény]]eket, csontmátrixot és kötőszövetet (kollagénrostokat) talált. Alapos [[mikroszkóp]]os vizsgálat után kiderült, hogy a dinoszaurusz lágy szöveteinek vélt anyag még sejt szintű mikrostruktúrákat is tartalmaz. Az anyag pontos összetétele és természete még nem ismeretes, de számos hírforrás a ''[[Jurassic Park]]'' című filmet felidézve számolt be róla. A lelet értelmezése még tart, és Dr. Schweitzer felfedezésének valódi jelentősége egyelőre nem tisztázott.<ref>{{cite web|url=http://www.geographic.hu/index.php?act=napi&id=4509|title=A Tyrannosaurus rex lágy szövetmaradványaira bukkantak|accessdate=20080917}}</ref><ref name=Schweitzer2005Soft-Tissue>{{cite journal|doi=10.1126/science.1108397|author=Schweitzer, Mary H.|coauthors=Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner, Jan K. Toporski|date=2005-03-25|title=Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex|journal=Science|volume=307|issue=5717|pages=1952–1955|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;307/5717/1952?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&andorexacttitleabs=and&fulltext=vessels&andorexactfulltext=and&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT|accessdate=200809172008-09-17}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.geographic.hu/index.php?act=napi&id=4509|title=A Tyrannosaurus rex lágy szövetmaradványaira bukkantak|accessdate=2008-09-17}}</ref>
 
==Viták==
106. sor:
Nopcsa feltételezte, hogy a kinyújtott karok felületének növekedése segítette a kis futó ragadozókat az egyensúlyuk megtartásában, és a mellső lábak pikkelyeinek meghosszabbodása a tollak kifejlődéséhez vezetett. A tollak segíthették a rovarok vagy más kisebb zsákmányállatok elejtését, a fejlődés eredményeként pedig az állatok a szárnyaik használatával képessé váltak nagyobb távolságok átugrására. Nopcsa szerint a repülés fejlődésének három nagyobb szakasza volt. Az első a passzív repülés felismerése, mely során a szárny struktúrák [[ejtőernyő]]ként szolgáltak. A második az aktív repülés időszaka, melyben az állatok a szárnyaikat lengetve repültek. Erre az ''Archaeopteryxet'' hozta fel példaként. A végső állapotban a madárrá fejlődött állatok képessé váltak a felszállásra is.<ref name=Terres>{{cite book|last=Terres|first=John K.|title=The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds|publisher=Knopf|year=1980|location=New York, NY|pages=398–401|isbn=0394466519}}</ref>
 
A jelenlegi ismeretek alapján a tollak nem a pikkelyekből fejlődtek ki, mivel más [[protein]]ek hozták őket létre.<ref>{{cite web|url=http://www.dinosauria.com/jdp/archie/scutes.htm|title=Feathers, scutes and the origin of birds|author=Poling, J.|year=1996|publisher=dinosauria.com|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Ennél lényegesebb, hogy Nopcsa elmélete szerint a tollak a repülés kialakulásának részeként fejlődtek ki, de az újabb keletű felfedezések bebizonyították, hogy ez a feltételezés téves.
 
A tollak nagyon gyakoriak a coelurosaurus dinoszauruszoknál (melyek között megtalálható a tyrannosauroideák korai őse, a ''Dilong'' is).<ref name=prumbrush2002>{{cite journal|year=2002|title=The evolutionary origin and diversification of feathers|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=77|pages=261–295|url=http://www.mcorriss.com/Prum_&_Brush_2002.pdf|author=Prum, R.|coauthors=Brush, A.H.|doi=10.1086/341993|format=PDF|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> A modern madarakat szinte valamennyi őslénykutató coelurosaurusként osztályozza,<ref name=mayeretal2005>{{cite journal|author=Mayr, G.|coauthors=B. Pohl & D.S. Peters|year=2005|title=A well-preserved ''Archaeopteryx'' specimen with theropod features|journal=Science|volume=310|issue=5753|pages=1483–1486}}</ref> csak néhány ornitológus nem ért egyet ezzel a felfogással.<ref name=Feduccia1999OriginEvolutionBirds>{{cite book|author=Feduccia, A.|title=The Origin and Evolution of Birds|year=1999|publisher=Yale University Press|isbn=9780300078619|url=http://yalepress.yale.edu/book.asp?isbn=9780300078619|accessdate=200810062008-10-06}} Lásd még: {{cite journal|author=Feduccia, A.|title=Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals|journal=Science|volume=267|issue=5198|year=1995|month=02|pages=637–638|doi=10.1126/science.267.5198.637|url=http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/~rdmp1c/teaching/L3/tutorials/feduccia/feduccia.html|accessdate=200810062008-10-06|pmid=17745839}}</ref><ref name=feduccia1993>Feduccia, A. (1993)</ref> A „földről fel” elmélet modern változata szerint a madarak ősei kis méretű, ''tollas'', talajon futó ragadozó dinoszauruszok voltak (a [[gyalogkakukk]]éhoz eléggé hasonló vadászati módszert követve<ref name=LockleyLi2007EarliestZygodactyl>egy kréta időszaki madár nyomai hasonló életstílusra utalnak – {{cite journal|author=Lockley, M.G.|coauthors=Li, R., Harris, J.D., Matsukawa, M., and Liu, M.|title=Earliest zygodactyl bird feet: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks|journal=Naturwissenschaften|volume=94|number=8|year=2007|month=08|doi=10.1007/s00114-007-0239-x|url=http://www.springerlink.com/content/hl850l4128573g33/?p=36f762e67c7a46e493a25f6a7ada455d&pi=0|pages=657|accessdate=200810062008-10-06}}</ref>), melyek a mellső lábaikat használták az áldozataik üldözése közben, miáltal alkalmassá váltak a siklórepülésre, majd az evezőszárnyú repülésre is. A tollak eredeti szerepe a leginkább elfogadott elképzelés szerint a hőszigetelés és a párválasztás közbeni pózolás lehetett, ahogyan a mai madaraknál is.<ref>{{cite journal|year=1999|title=The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator|journal=Nature|issue=399|pages=60–62|url=http://www.stephenjaygould.org/ctrl/news/file013.html|author=Burgers, P.|coauthors=L. M. Chiappe|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref name=CowenHistLife>{{cite book|author=Cowen, R.|title=History of Life|publisher=Blackwell Science}}</ref>
 
Számos ''Archaeopteryx'' fosszília került elő tengeri üledékből, így azt feltételezik róluk, hogy a szárnyukkal a [[sisakos baziliszkusz]]hoz (avagy jézusgyíkhoz) hasonlóan képesek lehettek a víz felett repülni.<ref>{{cite book|author=Videler, J.J.|year=2005|title=Avian Flight|publisher=Oxford University. Press|location=Oxford}}</ref>
 
A „földről fel” elmélettel szembeni legújabb keletű támadás megkísérli megcáfolni a modern változat azon feltételezését, ami szerint a madarak módosult coelurosaurus dinoszauruszok. A legkomolyabb érv embriológiai elemzésen alapul, amely arra a következtetésre jut, hogy a madarak szárnya a 2-es, 3-as és 4-es ujjakból alakult ki (melyek a mutató, középső és gyűrűs ujjnak felelnek meg az ember esetében; a madarak első ujja képezi a fiók szárnyat (alulát), amit az alacsony sebességű repülés, például a leszállás közbeni átesés megakadályozására használnak), de a coelurosaurusok „kezét” az 1., 2. és 3. ujj alkotja (melyek a hüvely, mutató és középső ujjaknak felelnek meg az ember esetében).<ref>{{cite journal|journal=Science|volume=278|issue=666|title=Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand|doi=10.1126/science.278.5338.666|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/278/5338/666?ijkey=dczDGiBvoF7W6|author=Burke, A.C.|coauthors=Feduccia, A.|year=1997|pages=666|format=kivonat|accessdate=200810062008-10-06}} Összefoglalás: {{cite web|title=Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds|url=http://www.sciencedaily.com/releases/1997/10/971027064254.htm|year=1997|month=11|publisher=ScienceDaily|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Ezek az elemzések azonban embriológiai alapon vitathatók, ugyanis a „kéz” gyakran más módon fejlődik ki az egyes kládokon belül, melyeknél bizonyos ujjak elvesznek az evolúciós folyamat során, így ez megtörténhetett a madarak mellső végtagja esetében is.<ref name=Chatterjee1998TechCommnetBurkeFeduccia>{{cite journal|author=Chatterjee, S.|title=Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs|journal=Science|year=1998|month=04|volume=280|issue=5362|pages=355|doi=10.1126/science.280.5362.355a|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/280/5362/355a|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref>{{cite journal|journal=Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution|volume=304B|issue=1|pages=86–90|year=2004|month=11|doi=10.1002/jez.b.21023|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/abstract/109741948/ABSTRACT|author=Vargas, A.O.|coauthors=Fallon, J.F.|format=kivonat|title=Birds have dinosaur wings: The molecular evidence|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref>{{cite journal|title=Bird Wings Really Are Like Dinosaurs' Hands|journal=Science|year=2005|month=01|volume=307|pages=194–195|doi=10.1126/science.307.5707.194b|url=http://www.ncsce.org/PDF_files/shift/Pennisi.pdf|author=Pennisi, E.|pmid=15653478|format=PDF|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Ez a vita összetett és még nem zárult le (lásd „Ujj homológia”).
 
[[Fájl:WingMuscles.svg|bélyegkép|A ''supracoracoideus'' izom egy csigaszerű rendszer segítségével emeli fel a szárnyakat, melyek erőteljes lecsapását a mellizmok biztosítják]]
 
====„Szárny által segített emelkedőn való futás”====
Az „emelkedőn való szárnyalás” elmélete a [[csukár]]ok megfigyelése kapcsán vetődött fel, és eszerint a szárnyak aerodinamikai funkciója a meredek emelkedőkön, illetve fatörzseken felfelé való gyors futás támogatására fejlődött ki, segítséget nyújtva a ragadozók elől történő menekülésnél.<ref name=YouTubeWAIR>Felvétel egy a mozgását a szárnyaival segítő csirkéről: {{cite web|url=http://uk.youtube.com/watch?v=MNxt_-f9dmw&feature=related|title=Wing assisted incline running and evolution of flight|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Ez az elmélet a „földről fel” speciális változata. Megjegyzendő, hogy ez a forgatókönyv azt is feltételezi, hogy az állatoknak leszorító erőt kell kifejteniük a hatékonyabb kapaszkodás érdekében.<ref name=Dial2003WAIR>{{cite journal|author=Dial, K.P.|year=2003|title=Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight|journal=Science|volume=299|issue=5605|pages=402–404|doi=10.1126/science.1078237|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/299/5605/402|pmid=12532020|format=kivonat|accessdate=200810062008-10-06}} Összefoglalás: {{cite web |last=Morelle|first=Rebecca|title=Secrets of bird flight revealed|work=Scientists believe they could be a step closer to solving the mystery of how the first birds took to the air|publisher=BBC News|date=2008-01-24|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7205086.stm|doi=|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref name=BundleDial2003WAIRMechanics>{{cite journal|year=2003|title=Mechanics of wing-assisted incline running (WAIR)|journal=The Journal of Experimental Biology|volume=206|pages=4553–4564|url=http://dbs.umt.edu/flightlab/pdf/bundle%20and%20dial%20JEB%202003.pdf|author=Bundle, M.W.|coauthors=Dial, K.P.|doi=10.1242/jeb.00673|pmid=14610039|format=PDF|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> A korai madaraknál azonban, az ''Archaeopteryxet'' is beleértve, hiányzik az a váll mechanizmus, ami a modern madaraknál gyors és erőteljes felfelé irányuló szárnymozgást tesz lehetővé; a leszorító erő hiányában pedig úgy tűnik, hogy a korai madarak nem voltak képesek az „emelkedőn való szárnyalásra”.<ref name=Senter2006ScapularOrientation>{{cite journal|author=Senter, P.|year=2006|title=Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=51|issue=2|pages=305–313|url=http://www.app.pan.pl/article/item/app51-305.html|accessdate=200810062008-10-06}}</ref>
 
====Falakó („fáról le”) elmélet====
124. sor:
A hosszú lábú talajlakó theropodákhoz képest kevés bizonyíték létezik a famászó dinoszauruszokra vonatkozóan – csupán az ''[[Epidendrosaurus]]''/''[[Scansoriopteryx]]'' és talán a ''[[Microraptor]]'' tartozhat ebbe a csoportba, bár a legújabb filogenetikai elemzések alapján ezek a nemek közelebb állnak az első madarakhoz{{forr|2008 októberéből}}. Tény azonban, hogy az [[erdő|erdei]] üledékek csak ritkán őrződnek meg, ami magyarázatot adhat a leletek hiányára.
 
Egyes újabb kutatások aláaknázzák a „fáról le” elméletet azt állítva, hogy a legkorábbi madarak és közvetlen őseik nem tudtak fára mászni. A mai falakó madarak sokkal görbébb lábujj karmokkal rendelkeznek, mint a talajon élők; a mezozoikumi madarak és a közeli rokonságukba tartozó röpképtelen theropoda dinoszauruszok lábujj karmai pedig inkább a mai talajlakó madarakéra hasonlítanak.<ref name="GlenBennett2007ForagingModes">{{cite journal|title=Foraging modes of Mesozoic birds and non-avian theropods|author=Glen, C.L.|coauthors=Bennett, M.B.|journal=Current Biology|volume=17|pages=R911–R912|date=2007-11-06|url=http://www.current-biology.com/content/article/abstract?uid=PIIS0960982207019859|format=kivonat|accessdate=200810062008-10-06}}</ref>
 
====Az ''Archaeopteryx'' jelentőségének csökkenése====
Az ''Archaeopteryx'' volt az első, és hosszú időn át az egyetlen ismert tollas mezozoikumi állat (vagy dinoszaurusz, a többség által elfogadott nézet alapján, ami szerint a madarak módosult dinoszauruszok). Ennek eredményeként az 1990-es évek közepéig a madarak eredetéről és a repülési képességük kialakulásáról szóló viták középpontjában az ''Archaeopteryx'' állt. Az is kérdéses volt, hogy vajon az állat képes volt-e a repülésre. Úgy tűnik, hogy az [[agy]]a felépítése és a belső [[fül]]ében levő egyensúly szervei, melyeket a repülés során használt, hasonlítanak a mai madarakéhoz.<ref name=AlonsoMilnerEtAl2004AvianBrainInnerEarArchaeopteryx>{{cite journal|title=The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx|journal=Nature|volume=430|issue=7000|pages=666–669|year=2004|month=08|doi=10.1038/nature02706|url=http://www.nature.com/nature/journal/v430/n7000/full/nature02706.html|author=Alonso, P.D.|coauthors=Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cokson, M.J and Rowe, T.B.|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Emellett az ''Archaeopteryx'' szárnytollainak elrendezése szintén hasonlóságokat mutat a ma élő madarakéval, ahogyan a szárnyán és a farkán levő aszimmetrikus repülőtollak is. Az ''Archaeopteryxnél'' azonban hiányzik a szárnyak gyors, erőteljes felemeléséhez szükséges váll mechanizmus, ami azt jelenti, hogy ez az állat a többi korai madárral együtt nem volt képes szárnycsapásokkal repülni, csak vitorlázásra volt lehetősége.<ref name=Senter2006ScapularOrientation/>
 
Ám az 1990-es években kezdődött tollas dinoszaurusz felfedezésekkel az ''Archaeopteryx'' megszűnt a madarak repülésének kialakulásáról szóló viták kulcsfigurája lenni. Egyes késő jura és kréta időszakból származó kis méretű tollas coelurosaurusok ugyanis olyan jellemzőkkel rendelkeztek, amik alapján a repülő madarak előfutárai közé sorolták őket. Közéjük tartozott például a talajon futó, és a második lábujján ''[[Velociraptor]]szerű'', felemelve tartott sarló alakú lábkarommal rendelkező ''[[Rahonavis]]'', melyről az őslénykutatók azt gondolják, hogy jobban alkalmazkodott a repüléshez, mint az ''Archaeopteryx'';<ref name=Chiappe2007GlorifiedDinosaurs>{{cite book|last=Chiappe|first=L.M.|title=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|location=Sydney|publisher=UNSW Press}}</ref> az ''Epidendrosaurus'' egy erdei dinoszaurusz, ami talán bizonyítékul szolgál a „fáról le” elméletre;<ref name=zhang2002>{{cite journal|year=2002|title=A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits|journal=Naturwissenschaften|volume=89|issue=9|pages=394–398|doi=10.1007/s00114-002-0353-8|author=Zhang, F.|coauthors=Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X.}}</ref> valamint a ''Microraptor'', egy másik erdei dinoszaurusz, amely már fejlett repülési képességgel rendelkezhetett, mivel a hátsó lábain levő repülőtollak egy [[kétfedelű]] repülőgép alsó szárnyához hasonló felületként szolgáltak.<ref name=chatterjee2007>{{cite journal|author=Chatterjee, S.|coauthors=Templin, R.J.|year=2007|title=Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur ''Microraptor gui''|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=104|issue=5|pages=1576–1580|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf|format=PDF|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> 1915 elején felvetődött, hogy a madarak repülésének evolúciójában talán lehetett egy négyszárnyú (''tetrapteryx'') időszak is.<ref name=beebe1915>{{cite journal|last=Beebe|first=C. W. A.|year=1915|title=Tetrapteryx stage in the ancestry of birds|journal=Zoologica|volume=2|pages=38-52}}</ref>
 
===Másodjára röpképtelenné vált dinoszauruszok===
180. sor:
A cikk élénk vitát váltott ki{{forr|2007 februárjából}} melyben a szerzők kinyilvánították, hogy az adataik még bizonytalanok, mint ahogy az is, hogy melyik madár repült, illetve hogy melyik fő theropoda változat jelent meg először. Sem a ''Confuciusornisnál'' modernebb madarak, sem a többi érdekes theropoda adatai nem kerültek bele a vizsgálatba, melynek így az a fő célja, hogy megerősítse annak lehetőségét, hogy a madárszerű repülés nem csak a modern madarak őseinél volt jelen. Nem került megválaszolásra az a kérdés, hogy vajon a repülés több különböző alkalommal fejlődött-e ki, mint ahogy azt Barsbold felvetette, vagy csak egyszer, illetve hogy a legtöbb, esetleg valamennyi theropoda másodszorra is röpképtelenné vált-e; bár az adatmátrix statisztikai kiértékelése kísérletképpen az utóbbit valószínűsíti, mindez túl bizonytalan ahhoz, hogy ebből a szempontból következtetést lehessen levonni.
 
2007-ben tollszár csomókat találtak egy ''Velociraptor'' [[singcsont]]ján, és a kutatók arra következtettek, hogy e theropodának modernnek tűnő tollai voltak, melyek egy szárból (''rachisból)'' és egy (tollágak alkotta) zászlóból álltak. Úgy vélték, hogy ez ''talán'' annak a jele, hogy a ''Velociraptornak'' röpképes ősei voltak – de rámutattak, hogy a tollaknak a repüléstől eltérő funkciója is lehetett, például a párválasztás során történő pózolás vagy a hő megtartása.<ref name=TurnerMakovickyEtAl2007FeatherQuillKnobs>{{cite journal|last=Turner|first=A.H.|coauthors=Makovicky, P.J.; Norell, M.A.|year=2007|title=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor''|journal=Science|volume=317|issue=5845|pages=1721|doi=10.1126/science.1145076|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/317/5845/1721|pmid=17885130|accessdate=200810062008-10-06}}</ref>
 
===Ujj homológia===
Az embriológusok és az őslénykutatók között vita folyik arról, hogy az ujjak sorszámát tekintve miért van alapvető eltérés a theropoda dinoszauruszok és a madarak „keze” között. Ez egy fontos és heves vitákat kiváltó kutatási terület, mivel az eredményei érinthetik azt a megállapodást, ami szerint a madarak a dinoszauruszoktól származnak.
 
Az embriológusok (és néhány őslénykutató, aki elveti a madár-dinoszaurusz kapcsolatot) az ujjakat, azok tojásban történő kifejlődése alapján a II-es, III-as és IV-es számmal jelölik.<ref>{{cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2005/10/051010085411.htm|title=Scientists Say No Evidence Exists That Therapod Dinosaurs Evolved Into Birds|date=2005-10-10|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2002/08/020815072053.htm|title=Scientist Says Ostrich Study Confirms Bird "Hands" Unlike Those Of Dinosaurs|date=2002-08-15|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/1997/10/971027064254.htm|title=Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds|date=1997-10-27|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref>{{cite web|url=http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=980DE2D6103EF937A15753C1A961958260|title=New York Times – 2 Scientists Say New Data Disprove Dinosaur-Bird Theory|accessdate=200810062008-10-06}}</ref><ref name=Chatterjee>{{cite journal|last=Chatterjee|first=Sankar|title=Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs|journal=Science|volume=280|issue=5362|pages=355|date=1998-04-17|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/280/5362/355a|doi=10.1126/science.280.5362.355a|accessdate=200810062008-10-06}}</ref> Ez azon a tényen alapul, hogy a legtöbb [[magzatburkosok|magzatburkos]] állat öt ujjas kezének elsőként kialakuló ujja a IV-es számú, amely egy elsődleges tengellyé fejlődik. Ennek következtében az embriológusok az elsődleges tengelyt IV-es ujjként azonosítják, a megmaradó ujjakat pedig II-es, III-as és IV-es számmal jelölik. A fejlett theropoda fosszíliáknál talált kezek ujjai az I-es, a II-es és a III-as számúak. Amennyiben ez igaz, akkor a madarak ujjainak kifejlődése összeegyeztethetetlen a (theropoda) dinoszauruszoktól való származásukkal. Azonban nem lehet [[ontogenia|ontogenikus]] (fejlődési) alapon egyértelműen meghatározni, hogy egy theropoda kezén melyik ujj hányas számú (mivel napjainkban nem figyelhető meg a fejlődési folyamatuk, ahogy a madaraké), így a számozásuk egyáltalán nem döntő tényező.
 
Az őslénykutatók hagyományosan I-es, II-es, és III-as számmal azonosítják a madarak ujjait. Állításuk szerint a madarak ezen ujjai maradnak meg, ahogyan az a theropoda dinoszauruszok esetében is történt a falangeális formula szerint. Az archosaurusok falangeális számai: 2-3-4-5-3; számos archosaurus fejlődési vonalon csökkent az ujjak száma, de a megmaradó ujjak azonos falangeális formulát követnek. Tehát az őslénykutatók azt állítják, hogy az archosaurusok más fejlődési vonalain az ujjak számának csökkenése ugyanazon ujj elvesztését jelentette, mivel az ujjak kívülről befelé vesztek el. A dromeaosauridák és az ''Archaeopteryx'' három ujjának ugyanaz az I-II-II-as falangeális formulája, mint a bazális archosaurusoké. Ebből következően az V-ös és IV-es ujjak vesztek el. Ha ez igaz, akkor a modern madaraknál szintén az I-es, II-es és III-as ujjak maradtak meg.<ref name=Chatterjee/> Emellett egy kutatócsoport szerint egy frameshift mutáció következett be a theropodák madarakhoz vezető fejlődési vonalán (emiatt lett az I-es ujjból II-es, a II-esből III-as és így tovább).<ref>{{cite journal|author=Wagner, G. P.|coauthors=Gautthier, J. A.|year=1999|title=1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|volume=96|pages=5111–5116}}</ref> Azonban az ilyen jellegű frameshiftek meglehetősen ritkák a magzatburkosoknál (a jelenség pontos feltétele jelenleg egyetlen állatnál sem ismert), és ebben az esetben a theropoda-madár fejlődési vonalon kizárólag a mellső lábakat kellett érintenie.<ref>{{cite web|url=http://8e.devbio.com/article.php?ch=16&id=161|title=Developmental Biology 8e Online. Chapter 16: Did Birds Evolve From the Dinosaurs?|accessdate=200810062008-10-06}}</ref>
 
==Hivatkozások és jegyzetek==
{{fordítás|en|4=angol|Origin of birds|oldid=279793922}}<!-- 2009-03-26 -->
<references />
{{reflist|2}}
* {{cite journal|author=Barsbold, Rinchen|year=1983|title=O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]|journal=Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition [Original article in Russian.] Translated by W. Robert Welsh, copy provided by Kenneth Carpenter and converted by Matthew Carrano|volume=24|pages=96–103}}
* {{cite journal|author=Bostwick, Kimberly S.|year=2003|title=Bird origins and evolution: data accumulates, scientists integrate, and yet the "debate" still rages|journal=Cladistics|volume=19|pages=369–371|doi=10.1016/S0748-3007(03)00069-0|url=http://www.cumv.cornell.edu/pdf/Bostwick_2003.pdf|format=PDF|accessdate=200810062008-10-06}}
* {{cite book|author=Dingus, Lowell|coauthors=Rowe, Timothy|year=1997|title=The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds|publisher=W. H. Freeman and Company|location=New York|isbn=0-7167-2944-X}}
* {{cite web|url=http://www.dinosauria.com/jdp/archie/archie.htm|year=1995|title= Archaeopteryx's Relationship With Modern Birds|accessdate=200810062008-10-06}}
* {{cite web|url=http://www.dinosauria.com/jdp/archie/dinoarch.htm|year=1996|title=Dinosaurian Synapomorphies Found In ''Archaeopteryx''|accessdate=200810062008-10-06}}
* {{cite book|author=Heilmann, G.|year=1926, 1972 Dover reprint|title=The Origin of Birds|publisher=Witherby|location=London|isbn=0-486-22784-7}}
* {{cite journal|author=Mayr, Gerald|coauthors=Pohl, B. & Peters, D. S.|year=2005|title=A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features|journal=Science|volume=310|issue=5753|pages=1483–1486|doi=10.1126/science.1120331}}
204. sor:
==Külső hivatkozások==
===Magyar nyelven===
* {{cite web|url=http://www.vadaszmester.hu/tudta-e-/uj-tenyek-a-madarak-ropterol.html|title=Új tények a madarak röptéről|author=Pesthy Gábor|date=2008-01-25|accessdate=200810062008-10-06}}
* {{cite web|url=http://www.idre.hu/oktatas/rendszertan-es-evolucio.html|title=Rendszertan és Evolúció|accessdate=200810062008-10-06}}
* {{cite web|url=http://www.sulinet.hu/termeszetvilaga/archiv/2001/0109/05.html|title=A kínai ősmadarakról|author=Gál Erika|accessdate=200810062008-10-06}}
* {{cite web|url=http://www.sg.hu/cikkek/49974/ketfedel_369_repulo_dinoszauruszok|author=Balázs Richárd|date=2007-01-25|title=Kétfedelű repülő dinoszauruszok?|accessdate=200810062008-10-06}}
 
===Angol nyelven===
* {{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/avians.html|title=DinoBuzz: Dinosaur-bird relationships|accessdate=200810012008-10-01}}
 
[[Kategória:Dinoszauruszok]]