„Kladisztika” változatai közötti eltérés

1 403 bájt törölve ,  12 évvel ezelőtt
nincs szerkesztési összefoglaló
a (Bot: következő hozzáadása: mk:Кладистика)
Nincs szerkesztési összefoglaló
[[Kép:Willi Hennig2.jpg|jobbra|bélyegkép|[[Willi Hennig]] német biológus]]
A '''kladisztika''' a [[rendszertan]]ban a leszármazási mintázatokat feltáró módszertan, a [[filogenetikus rendszertan]] modern módszertana. Alapjait '''[[Emil Hans Willi Hennig''']] (1913-1976) német [[entomológia|entomológus]] fektette le az [[1950-es évek]]ben, aki a módszert ''filogenetikus szisztematikának'' nevezte.
 
Módszerei a biológián kívül más történetiséggel foglalkozó tudományokban is számításba jöhetnek, például a [[nyelvészet]]ben a nyelvek törzsfájának összeállításakor vagy egyes kéziratos anyagok történeti kialakulásának értekelésébenértékelésében.
 
Besorolható a [[többváltozós módszerek]] közé, ám azoknál specializáltabb, mivel a matematikai alapokon kívül nagy súllyal esnek latba a kutató [[evolúció]]ról alkotott elképzelései: a [[numerikus taxonómia|numerikus taxonómiával]] ellentétben az egyes karakterek nem egyformán lényegesek, csak az evolúciós információt hordozókra van szükség, a többi csak zavarja az összképet. Az egyes tulajdonságok különböző állapotai sem egyformán lényegesek. Kimondható, hogy ha egy csoport evolúciója során egy tulajdonság eltűnik, akkor az igen kis valószínűséggel, vagy egyáltalán nem jelenhet meg újra, valamint hogy egy-egy különleges tulajdonság nem alakulhatott ki két evolúciós vonalon egymástól függetlenül, s.í.t. Látszik tehát, hogy sok múlik a rendszerező biológuson, annak evolúciós, és a konkrét csoportra alkalmazott speciális elképzelésein.
 
A kladisztika a vizsgált objektumok jelenbéli állapotát tekintve igyekszik egy (valójában sohasem igazolható) múltbéli eseménysorozatot felderíteni. (Újabb irányzat a ''sztratokladisztika'', amely megpróbálja figyelembe venni a rétegtani – időbeli sorrendiségre vonatkozó – információkat is.)
 
== Alapelvek, fogalmak ==
[[Kép:Filogenetikus csoportok.svg|bélyegkép|400px|A filogenetikus csoportok vagy [[taxon]]ok lehetnek [[monofiletikus]]ak, [[parafiletikus]]ak vagy [[polifiletikus]]ak.]]
A kladisztika alapelve szerint a leszármazási viszonyok [[Fa (gráfelmélet)|fa-gráfokként]] ábrázolhatók. Ezek általános elnevezése a '''kladogram''' ([[görög nyelv|görög]] κλάδος, ''kladosz''=ág). A kladogram „levelei” a tanulmányozott [[taxon]]ok ('''OTU'''='''O'''perational '''T'''axonomic '''U'''nit vagy '''EU'''='''E'''volutionary '''U'''nit). A fa-gráf belső csúcsai általában kihalt, vagy csupán feltételezett evolúciós egységeket jelölnek ('''HTU''', '''H'''ypothetical '''T'''axonomic '''U'''nit). A fa-gráf gyökere, amennyiben létezik, az összes szereplő taxon legfiatalabb közös ősét jelöli, ennek megállapítása a kladisztikai vizsgálat egyik legbizonytalanabb része. Az egyes élek a leszármazási utakat jelölik, tehát az ős→leszármazott relációkat (tehát a gráf [[irányított gráf]], ha nem is szokás a nyilakat feltüntetni).
 
A kladisztika alapelve szerint a leszármazási viszonyok [[Fafa (gráfelmélet)|fa-gráfokkéntfagráfokként]] ábrázolhatók. Ezek általános elnevezése a '''[[kladogram']]'' ([[görög nyelv|görög]] κλάδος, ''kladosz''=ág). A kladogram „levelei” a tanulmányozott [[taxon]]ok ('''OTU'''='''O'''perational '''T'''axonomic '''U'''nit vagy '''EU'''='''E'''volutionary '''U'''nit). A fa-gráffagráf belső csúcsai általában kihalt, vagy csupán feltételezett evolúciós egységeket jelölnek ('''HTU''', '''H'''ypothetical '''T'''axonomic '''U'''nit). A fa-gráffagráf gyökere, amennyiben létezik, az összes szereplő taxon legfiatalabb közös ősét jelöli, ennek megállapítása a kladisztikai vizsgálat egyik legbizonytalanabb része. Az egyes élek a leszármazási utakat jelölik, tehát az ős→leszármazottős-leszármazott relációkat (tehát a gráf [[irányított gráf]], ha nem is szokás a nyilakat feltüntetni).
A kladogramok általában dichotomikusak (csak kettős elágazásokat tartalmaznak), számos irányzat ezt elő is írja, és megoldatlannak (unresolved) tekinti a három- vagy többszörös elágazásokat (azaz a ''politómikus'' fákat).
 
A kladogramok általában dichotomikusak''dichotómikus''ak (csak kettős elágazásokat tartalmaznak), számos irányzat ezt elő is írja, és megoldatlannak (unresolved) tekinti a három- vagy többszörös elágazásokat (azaz a ''politómikus'' fákat).
 
Mivel fákról, azaz körmentes gráfokról beszélünk, kizárjuk vizsgálódásunkból a már elágazott taxonok újrakapcsolódását (''anasztomózis'', avagy retikuláris evolúció), holott ez közel sem lehetetlen (lásd [[hibridizáció]] és más génáramlási lehetőségek). Ezért a kladisztika inkább a már stabilizálódott makro-, mintsem a kiforratlan, kialakulatlan mikroevolúció kutatási eszköze, utóbbi esetben a fában gondolkodás („tree thinking”) nem mindig célravezető.
 
A kladogram részfáit ''ág''nak vagy ''[[klád]]''nak nevezzük, az ide tartozó evolúciós egységek ''[[monofiletikus csoport]] csoportot''ot alkotnak. A közös őst közvetlenül megelőző őstől származó klád az előbbiek ''testvércsoport''ja (sister group). (A monofiletikus csoport a közös őstől származó minden taxont tartalmazza, ha nem mindegyiket, akkor ''[[parafiletikus''nak nevezzük. Mivel a „monofiletikus” kifejezés a korábbi, még nem kladista definíció a jelenlegi „parafiletikust” jelentette, ritkábban csoport]]''holofiletikus''ról névvel is illetik őketbeszélünk. Léteznek még a ''[[polifiletikus csoport]]'' csoportokok, ezek nem tartalmazzák minden részcsoport közvetlen őseit; ilyen például a hagyományos értelemben vett [[halak]] csoportja, hiszen a [[bojtosúszójú halak]] közelebb állnak a [[négylábúak|négylábú szárazföldi gerincesekhez]], mint a többi halhoz).
 
A kladisztikában [[Occam borotvája]] – azaz hogy a jelenségek magyarázatában előnyben részesítendők az egyszerűbb hipotézisek a bonyolultabbakkal szemben – a ''minimális evolúciós utak elvében'' fejeződik ki. Ennek értelmében azt tekintjük optimális fának, amely a taxonok lehető legkisebb mértékű megváltozásával jár. Ez könnyen érthető a távolság alapú kladisztikában és központi jelentőségű a karakter alapú módszerek esetében is: ezeknél ''takarékossági elv'' (parsimony vagyavagy ''parszimónia-elv'') a neve.
 
== Távolság-alapú kladisztika ==
{{csonk-dátum|csonk-szakasz|2007 februárjából}}
 
=== Numerikus taxonómiai osztályozások ===
===Élek összhosszának minimalizálása===
===Legkisebb négyzetek módszere===
==Karakter-alapú kladisztika==
{{csonk-dátum|csonk-szakasz|2007 februárjából}}
 
=== Élek összhosszának minimalizálása ===
szakzsargon:
* pleziomorf: ősi vagy primitív állapot
* apomorf: újabb vagy leszármaztatott állapot
* szünapomorfia: minél több leszármaztatott karakterben való megegyezés
* szümpleziomorfia: minél több ősi karakterben való megegyezés (nincs különösebb jelentősége)
* [[autapomorf]] karakter: csak egyetlen ágon jelentkező leszármaztatott karakter
 
=== Legkisebb négyzetek módszere ===
'''Apomorfiá'''nak (szó szerint: „külön forma”) vagy '''levezetett jellegnek''' egy [[taxonómia]]i karakter (tulajdonság, bélyeg, jelleg) levezetett, tehát az [[evolúció]]ban újonnan megjelent állapotát tekintjük.
Ezzel szemben a karakter ősi karakterállapota a '''pleziomorfia'''. Fontos megjegyezni, hogy a pleziomorf és apomorf szavak használandók a régebben elterjedt „primitív” és „fejlett” kifejezések helyett. A levezetett csoport vagy tulajdonság a törzsfejlődés során ugyanis nemcsak egyre bonyolultabbá válhatott, de egyszerűsödhetett is (például redukcióval, összenövéssel vagy abortusszal), mivel adott körülmények között a bonyolult, máskor az egyszerűbb alakok lehetnek hatékonyabbak. Éppen ezért nem indokolt az egyszerűbb szerveződéseket kevésbé fejletteknek tekinteni.
''Szünapomorfia'' a levezetett bélyegekben való megegyezés, ''szümpleziomorfia'' az ősi bélyegekben való megegyezés.
Ha egy csoport ősében megjelent valamilyen új tulajdonság és azt továbbadta utódainak, akkor az utódok között fennáll a szünapomorfia, vagyis felismerhetően monofiletikus csoportot alkotnak. Ha egy csoport tagjai között csak olyan közös tulajdonságok figyelhetők meg amelyek ősiek (szümpleziomorfia), akkor ez a csoport közös őséről nem hordoz érdemi információt, taxonképzés alapja tehát nem lehet.
 
== Karakter-alapú kladisztika ==
„Trükkök” a karakterek pleziomorf vagy apomorf voltának (a karakterek ''polaritásának)'' eldöntésére:
{{fő|apomorfia és pleziomorfia}}
 
''Apomorfiá''nak egy [[taxonómia]]i karakter (tulajdonság, bélyeg, jelleg) levezetett, tehát az [[evolúció]]ban újonnan megjelent állapotát tekintjük. Ezzel szemben a karakter ősi állapota a ''pleziomorfia''. ''Szünapomorfia'' a levezetett bélyegekben való megegyezés, ''szünpleziomorfia'' az ősi bélyegekben való megegyezés. Ha egy csoport ősében megjelent valamilyen új tulajdonság és azt továbbadta utódainak, akkor az utódok között fennáll a szünapomorfia, vagyis felismerhetően monofiletikus csoportot alkotnak. Ha egy csoport tagjai között csak olyan közös tulajdonságok figyelhetők meg amelyek ősiek (szümpleziomorfiaszünpleziomorfia), akkor ez a csoport közös őséről nem hordoz érdemi információt, taxonképzés alapja tehát nem lehet.
 
„Trükkök”Módszerek a karakterek pleziomorf vagy apomorf voltának (– azaz a karakterek ''polaritásának)'' eldöntésére:
* külcsoport-módszer
* a „gyakoribb az ősibb” elve
* fosszilis bizonyítékok alkalmazása, ha rendelkezésre állnak megfelelően nagy és viszonylag hiánytalan leletsorok
* az [[ontogenezisegyedfejlődés]] (ontogenezis) során előbb jelentkező állapot általában az ősibb (Haeckel-féletörvény, „alaptörvény”[[rekapitulációs elmélet]])
* az [[atavizmus]]ok (pl. csökevényes szervek) utalhatnak a tulajdonság korábbi állapotára
* a csökevényes szervek is korábbi állapotokra utalhatnak
* a primitív bélyegek gyakran korrelálnak (együtt, egy csoportban jelennek meg)
* a csoporton belüli párhuzamos evolúciós trendek összehasonlító értékelése
* a taxonok elterjedésének figyelembe vétele (a régebbi taxonoknak több idejük volt az evolúció során az elterjedésre)
 
=== Parszimónia-módszerekelv ===
Vigyázni kell a homológiára (azaz hogy a karakterek tényleg a közös leszármazás eredményeként egyezzenek), nem pedig a [[párhuzamos evolúció]] vagy [[konvergens evolúció]] révén kialakuló homopláziáról van szó.
 
===Parszimónia-módszerek===
{{csonk-dátum|csonk-szakasz|2007 februárjából}}
 
== Külső hivatkozások ==
==Források==
* [http://tolweb.org/ The Tree of Life Projekt]
* {{Podani}}
* [http://www.ohiou.edu/phylocode/ PhyloCode]
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Phylo/PhyloTitle.html Virtual Paleobotanical Laboratory]
* [http://www.amnh.org/learn/pd/fish_2/pdf/compleat_cladist.pdf Compleat Cladist (pdf)]
 
== Források ==
==Külső hivatkozások==
* {{Podani}}
*[http://tolweb.org/ The Tree of Life Projekt]
*[http://www.ohiou.edu/phylocode/ PhyloCode]
*[http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Phylo/PhyloTitle.html Virtual Paleobotanical Laboratory]
*[http://www.amnh.org/learn/pd/fish_2/pdf/compleat_cladist.pdf Compleat Cladist (pdf)]
 
[[Kategória:Rendszertan]]