„Kopoltyú” változatai közötti eltérés

3 079 bájt hozzáadva ,  9 évvel ezelőtt
folyt
(folyt)
A kopoltyú a [[puhatestűek]]nél jelent meg először. A korábban létező vízi állatok a gázcsere más módját, a [[diffúz légzés]]t alkalmazták, leginkább a ''bőrlégzés'' különböző változatait. A puhatestűeknél a külső héj megjelenése tette szükségessé a gázcserét lebonyolító szerv kialakulását, mivel a bőrlégzés lehetetlenné vált. A héjon belül keringetett friss víz egyes kitüntetett helyekre összpontosította az oxigénellátást, ahol feldúsultak a gázcserében résztvevő hajszálerek. Az erek a kopoltyúhám belső felén futnak végig, általában a lehető leghosszabb útvonalon, a rajtuk keresztülhaladó vér pedig leadja a széndioxid többletét és felveszi a friss oxigént.
 
A [[csigák]] és [[kagylók]] elkülönülése előtt ment végbe ez a folyamat, mivel mindkét osztálynál már megtalálhatók a kopoltyúk. A [[kambrium]] elejéről ismert a [[Hyolithes]] [[nem (rendszertan)|nem]], amely a két osztály összekötő láncszeme. A [[féregcsigák]]nál és a [[maradványcsigák]]nál még nincs kifejezett kopoltyú. A [[gyűrűsférgek]]nél még egyáltalán nincsen, a feltehetően velük közös őstől származő más állatcsoportoknál, mint az [[ízeltlábúak]] és [[puhatestűek]] már van. A szintén rokon [[csalánozók]]nál, a [[pörgekarúak]]nál, [[mohaállatkák]]nál és az egyébként bizonytalan ősű [[tüskésbőrűek]]nél nincs kopoltyú. A [[gerinchúrosok]] kopoltyúi viszont valószínűleg a konvergens evolúció miatt hasonlóak, mivel a kezdetleges alakjaik még [[béllégzés|kopoltyúbéllel]] bonyolítják a gázcserét, és csak jóval később alakult ki a magas szervezettségű keringési rendszer, és az ahhoz kapcsolódó kopoltyú.
 
== Puhatestűek ==
=== Kagylók ===
[[Kép:Mollusc generalized.png|thumb|right|A csigák általános testfelépítése, piros színnel a kopoltyú]]
A puhatestűek esetében a külső váz megjelenésével az állatot beborító köpeny – amely addig a gázcserét végezte – begyűrődik, és létrehozza az úgynevezett ''köpenyüreget''. A köpenyüreg falai dús érhálózatot kapnak, majd a gázcserében résztvevő felszín növelése érdekében kitüremkedések jönnek létre. Ezek a dudorok már kopoltyúk. A további fejlődés során egyre bonyolultabb, dúsabb felületek jöttek létre. Emellett azonban a köpeny fala továbbra is részt vesz a légcserében minden kagylónál. A kopoltyú evolúciója általában nehezen követhető [[fosszília|fosszíliák]] alapján. A maradványcsigáknál már feltehető, hogy létrejött a köpenyüreg, de kialakult kopoltyúra nincs bizonyíték. Az első biztosan kopoltyús állatok a [[cserepeshéjúak]] és a csigák voltak. A [[bogárcsigák]] esetében a hatékony kopoltyú már nagy testméretek (1 és 25 cm között) elérését is lehetővé tették. Az [[ásólábúak]] talán másodlagosan vesztették el kopoltyúikat.
 
 
=== Csigák ===
[[Kép:Mollusc generalized.png|thumb|right|A csigák általános testfelépítése, piros színnel a kopoltyú]]
A csigák esetében a kopoltyú evolúciójáról még kevesebb közvetlen adat van, mint a kagylóknál. Náluk ugyanis a ház alakja kevésbé köthető a kopoltyú változásához, így a fosszilis csigák esetében nehéz meghatározni, hogy milyen kopoltyúval rendelkezhettek. Az ősi típusú, egy síkban csavarodott házú alakok esetében még sejthető, hogy a ma ismert alaptípushoz hasonló, a test hátulsó felén elhelyezkedő, páros szerv volt. A fő probléma az, hogy a hipotetikus legősibb változatú, párhuzamos idegpályákkal és szimmetrikus ''(bilaterális)'' szervekkel bíró csigafélék nem maradtak fenn, így élőben nem tanulmányozhatók. A legkorábbinak feltételezett ma is élő változat a testtájak csavarodása következtében hátulról a test egyik oldalára tolódott páros kopoltyúkkal rendelkezik. A következő fázisban a kopoltyúk már a test elülső felének egyik oldalára helyeződnek át, majd teljesen átvonulnak a másik oldalra, miközben az egyik eltűnik. Egyes csoportoknál visszacsavarodás is megfigyelhető, amelynek során a kopoltyú visszavándorol az eredeti helyére, de már csak egy van belőle. A csigák kopoltyúja helyett a szárazföldi csigák (tüdős csigák, ''Pulmonata'') ismét a köpenyüreg falát használják az oxigén felvételére, ezt a köpenyűrt nevezik egyszerűen [[tüdő]]nek, de anatómiailag semmi köze nincsen a gerincesek tüdejéhez. A csigáknál éppúgy kialakult a keringési rendszert működtető szív, mint a kagylóknál. Ez elősegíti, hogy az oxigénben gazdag vér a test minden tájára eljusson.
 
A szifó a csigáknál is megjelenik, azonban a kagylóktól eltérően mindig egy van belőle, és legfontosabb szerepe a kopoltyúűr iszap elleni védelme. Amint ez a szerv megjelenikmegjelent, a csigák élettere kiszélesesedett, képesek voltak iszapos aljzaton, sőt magukat az aljzatba ásva is megélni. A szifó az első olyan, a légzőrendszerhez tartozó elem, amely már a fosszilis anyagban is felismerhető. A [[csupaszkopoltyúsok]] ''(Nudibranchia)'' – hasonlóan a szárazföldi [[meztelencsigák]]hoz ''(Limacoidea spf.)'' – elvesztették házukat, zsigereik a testen belülre kerültek, kivéve a kopoltyúikat, amelyek a [[kétéltűek]] lárváihoz hasonló bolyhos kopoltyúvá alakultak. Sok fajuknál testszerte elszórva találhatók, másoknál csak az eredeti helyen, a test hátulsó részén.
 
=== Lábasfejűek ===
== Ízeltlábúak ==
[[Kép:Euphausia gills.jpg|thumb|right|260px|Egy [[krill]] kopoltyúi]]
Az [[ízeltlábúak]] esetében kérdéses, hogy a szárazföldi [[előlégcsövesek]] ''(Protracheata)'' vagy valamilyen ismeretlen vízi szervezet volt a közvetlen ősük. A kopoltyúk szempontjából ez fontos kérdés lenne, mivel az előbbi esetben a kopoltyúk kialakulása másodlagos lenne, az utóbbiban pedig a páncél kialakulása miatt a diffúz légzés összpontosulásának evidens folyamata. A kérdés jelenleg megbízhatóan nem eldönthető, mivel az előlégcsövesek és a Trilobiták is kihaltak, így légzőrendszerük vagy genetikus rokonságuk nem vizsgálható. A Trilobiták légzőmechanizmusa szintén ismeretlen, bár az erős külső váz miatt nagyon valószínű, hogy már lokalizált légzésük volt. Ez esetben keringési rendszerrel és szívvel is rendelkezhettek. Az ízeltlábúak között vannak diffúz légzést alkalmazó csoportok, így például a [[kagylósrákok]], ezeknél azonban nem tudni, hogy evolúciós értelemben ősi bélyeg, vagy másodlagos redukció eredménye.
 
Az ízeltlábúak fonalas kopoltyúi általában a torszelvények két oldalán, a kopoltyúüregben helyezkednek el. Ezt egyrétegű hám és vékony [[kitin]]réteg veszi körül.
 
[[Kép:Gill slits.png|thumb|right|260px|A [[félgerinchúrosok]] és [[előgerinchúrosok]] bélkopoltyúi]]
[[Kép:Thomas Bresson - Branchies (by).jpg|thumb|right|260px|A kopoltyú finomszerkezete mikroszkóp alatt. Jól láthatók a felületnövelő kitüremkedések, amelyek funkciójukban a [[tüdőhólyag]]oknak felelnek meg.]]
A gerinchúrosok első képviselői [[diffúz légzés]]t alkalmaztak, ebből is a belekben összpontosuló gázcsere jellemző. Az előbél eredetű, kopoltyúban lokalizált légzés első ismert képviselői a [[lándzsahalak]] és [[nyálkahalak]]. A halak[[zsákállatok]] szintelégzése mindena fajánálbelekben a kopoltyúlégzésttáplálékszerzés kisegítőmiatt egyébkeresztüláramoltatott oxigénfelvételivízből lehetőségektörténik. isA vannak,szabadon ígyúszó életmód helyett a bőrlégzésrögzített, vagysőt beásott főlegéletmódhoz alkalmazkodás során az előbél felülete redőkkel növekedett, jelezve azt, hogy az állat testfelülete már nem érintkezett szabad vízzel. A lándzsahalaknál jelenik meg a [[tüdőshalak]]nál''csőszív'', deamely soknem más, csoportbanmint egy megvastagodott, izmolt érszakasz, amelyben billentyűk szabályozzák a véráram útját. Ez közvetve is mutatja, ígyhogy a már lokalizált légzés szükségessé példáultette a keringési rendszer működtetését. További fontos szempont a légzőrendszer kialakulásához, hogy a [[pontyfélékgerinc]]nél megjelenése aegyfajta légkörbőlszelvényeződést, valószelvénysokszorozódást közvetlenmutat, „pipálás”.így Jellemzőaz mégelőbéli azlégzés utóbélegyre nyálkahártyájánakkevésbé gázcserélővolt szerepehatékony isa hosszúra nyúlt korai gerinchúrosoknál.
 
A koponyátlanoknál ''(Acrania)'' még gyakorlatilag nincs fej, csak szájvég. Azonban a gerinchúrosok törzsfejlődése során a száj és végbélnyílás helyzete többször is felcserélődött, sokszor nincs értelme elülső és hátsó végekről beszélni. A testtájak rögzülése a szabadon úszó életmóddal következett be, akkor az érzékszervek és az idegdúc központosulása hozta létre a fejet. Ekkor az előbéli légzés miatt még mindig a nyitott szájon át történt a gázcsere, majd egyre feljebb tolódott, végül a fej és a törzs között felnyíló résen keresztül távozott a beszívott víz. Ezt a szervet már a kopoltyúívek támasztották meg. A kopoltyúrések megjelenésével alakult ki a ma ismert halkopoltyú alapvető változata. A kopoltyúrés megnyílása tette lehetővé a bélrendszer lezárását, a nyelőcső differenciálódását. A kopoltyú komplikált támasztóváza szolgált alapul a koponya, majd az állkapocs kialakulásához, elülső része mindinkább a szájak mozgatására rögzült izmokat hordozott.
 
A halak szinte minden fajánál a kopoltyúlégzést kisegítő egyéb oxigénfelvételi lehetőségek is vannak, így a bőrlégzés, vagy – főleg a [[tüdőshalak]]nál, de sok más csoportban is, így például a [[pontyfélék]]nél – a légkörből való közvetlen „pipálás”. Jellemző még az utóbél nyálkahártyájának gázcserélő szerepe is.
 
== Források ==