Alphaproteobacteria

baktériumosztály
Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2024. augusztus 22.

Az Alphaproteobacteria a baktériumok Pseudomonadota (korábban Proteobacteria) törzsének osztálya.[4] A Magnetococcales és a Mariprofundales bazális csoportok vagy az Alphaproteobacteria testvércsoportjai.[5][6] Nagyon sokszínű, kevés közös jellemzővel, de közös őssel. A Pseudomonadota többi tagjához hasonlóan Gram-negatívak, de egyes endoparazita tagjaiban nincs peptidoglikán, így Gram-változó baktériumok.[4][3]

Alphaproteobacteria
Rendszertani besorolás
Domén: Baktériumok (Bacteria)
Törzs: Pseudomonadota
Osztály: Alphaproteobacteria
Garrity et al. 2006
Szinonimák
  • Caulobacteria Cavalier-Smith 2020
  • Anoxyphotobacteria (Gibbons and Murray 1978) Murray 1988
  • Photobacteria Gibbons and Murray 1978 (Approved Lists 1980)
  • Alphabacteria Cavalier-Smith 2002
Subclasses[1] et ordines[3]
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Alphaproteobacteria témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Alphaproteobacteria témájú kategóriát.

Jellemzők

szerkesztés

Sokszínű taxon néhány fototróf, C1-vegyületeket bontó (például Methylobacterium), növényszimbionta (például Rhizobium spp.), ízeltlábú-endoszimbionta (például Wolbachia) és sejtbeli patogén (például Rickettsia) nemzetséggel. Az osztály tagja a protomitokondrium is, melyet az eukarióták közös őse bekebelezett, az eukarióta sejtszervecske mitokondriumok kialakulását lehetővé téve (endoszimbionta-elmélet).[1][7][1] Technológiai szempontból fontos faj a Rhizobium radiobacter (korábban Agrobacterium tumefaciens): gyakran használják idegen DNS növényi genomokba való átvitelére.[8] Az aerob anoxigén fototróf baktériumok, például a Pelagibacter ubique széles körben megtalálható α-proteobaktériumok, és a nyílt tengeri mikrobaközösség akár 10%-át is alkothatják.

Evolúció és genomika

szerkesztés

A rendek, különösen a Pelagibacterales filogenetikai helyzete vitatott, de sok rend helyzetében megegyezés van. Ennek oka a nagy géntartalom-különbség (például a P. ubique genom-áramvonalasítása) és sok rend nagy GC-tartalom-eltérése.[1] A Pelagibacterales, a Rickettsiales és a Holosporales tartalmaznak AT-gazdag fajokat. Ennek oka feltehetően konvergens evolúció, így a csoportosítás lehet hibás.[9][10][11] Egyes tanulmányok ezt vitatják.[1][12][13][14]

Ezenkívül a riboszomális RNS GC-tartalma kevéssé függ a genométól. Egy példa erre a Holosporales Pelagibacterialesnél és Rickettsialesnél sokkal magasabb riboszomális GC-tartalma, bár magas genom-GC-tartalmú fajokkal közelebbi rokonságuk, mint az utóbbi két renddel.[1]

Az Alphaproteobacteria 3 alosztálya a Magnetococcidae, a Rickettsidae és a Caulobacteridae.[1] A sok magnetotaktikus baktériumot, de csak 1 leírt fajt, a Magnetococcus marinust tartalmazó Magnetococcidae bazális.[15] A Rickettsidae tagjai az endoparazita Rickettsiales és a szabadon élő Pelagibacteriales, a Caulobacteridaeéi a Holosporales, a Rhodospirillales, a Sphingomonadales, a Rhodobacterales, a Caulobacterales, a Kiloniellales, a Kordiimonadales, a Parvularculales és a Sneathiellales.

Szekvenált genomok összehasonlító elemzése alapján sok állandósult indel (inzertáció-deléció) ismert az Alphaproteobacteriára vagy annak fő rendjeire (Rhizobiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales, Rickettsiales, Sphingomonadales, Caulobacterales) és családjaira (Rickettsiaceae, Anaplasmataceae, Rhodospirillaceae, Acetobacteraceae, Bradyrhiozobiaceae, Brucellaceae, Bartonellaceae) utaló széles körben jelenlévő és ujjlenyomat-fehérjékben.

Ezek új lehetőségeket adnak e taxonok leírására és új fajok azonosítására vagy csoportokba helyezésére.[16] Filogenetikai elemzések és sok más fehérje állandósult indelei alapján az Alphaproteobacteria később alakult ki a legtöbb más baktériumtörzsnél és -osztálynál a Betaproteobacteria és a Gammaproteobacteria kivételével.[17][18]

Az Alphaproteobacteria-filogenetika folyamatosan frissül.[19][20] Vitatott a Magnetococcidae Alphaproteobacteria-tagsága is: egyesek önálló osztályt (Etaproteobacteria) javasolnak a Magnetococcidae osztálynak.[21][22] Egy 2018-as filogenomikai tanulmány a protomitokondriális kládot a Magnetococcidae és a többi α-proteobaktérium-taxon közé helyezi,[5] eszerint a protomitokondriumok korán elkülönültek a többi α-proteobaktériumtól a Magnetococcidae kivételével. Ez alapján a protomitokondrium-ág nem feltétlenül volt a Rickettsidae közeli rokona.

Incertae sedis

szerkesztés

Az alábbi taxonokat az Alphaproteobacteriába sorolták, de egy vagy több köztes taxonómiai rangba nem:[23]

Filogenetika

szerkesztés

A jelenleg elfogadott taxonómia forrása a List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[3] és teljes genomelemzés.[6][* 1] Az alosztálynevek forrása Ferla et al. (2013).[1]

Bacteria
Alphaproteobacteria


Magnetococcales



Mariprofundales




Rickettsidae

Rickettsiales (beleértve a mitokondriumokat)[1][27]



Pelagibacterales



Caulobacteridae

Sphingomonadales




Rhodospirillales







Rhodothalassiales



Iodidimonadales




Kordiimonadales





Emcibacterales



Sneathiellales






Hyphomicrobiales





Rhodobacterales



Micropepsales





Parvularculales



Caulobacterales










(Külcsoport)

Spirochaetota



Természetes genetikai transzformáció

szerkesztés

Bár csak kevés tanulmány számolt be természetes genetikai transzformációról az Alphaproteobacteriában, e folyamat ismert a Rhizobium radiobacter,[28] a Methylobacterium organophilum[29] és a Bradyrhizobium japonicum fajokban.[30] Ez ivaros folyamat, mely során az egyik baktériumtól egy másikig a közegen keresztül átkerül DNS, és a donorszekvencia a recipiens genomba homológ rekombinációval integrálódik.

Megjegyzések

szerkesztés
  1. A Holosporales és a Minwuiales nincs e fán.

Hivatkozások

szerkesztés
  1. a b c d e f g h i j k Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM (2013). „New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability”. PLOS ONE 8 (12), e83383. o. DOI:10.1371/journal.pone.0083383. PMID 24349502. PMC 3859672.   
  2. Grote J, Thrash JC, Huggett MJ, Landry ZC, Carini P, Giovannoni SJ, Rappé MS (2012). „Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade”. mBio 3 (5), e00252-12. o. DOI:10.1128/mBio.00252-12. PMID 22991429. PMC 3448164. 
  3. a b c Euzéby JP, Parte AC: Alphaproteobacteria. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). (Hozzáférés: 2021. május 31.)
  4. a b Brenner DJ, Krieg NR, Staley T.szerk.: Garrity GM: The Proteobacteria, 2, Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, New York: Springer, 1388. o.. British Library no. GBA561951 [1984] (2005. július 26.). ISBN 978-0-387-24145-6 
  5. a b Martijn J, Vosseberg J, Guy L, Offre P, Ettema TJ (2018. május 1.). „Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria”. Nature 557 (7703), 101–105. o. DOI:10.1038/s41586-018-0059-5. PMID 29695865. 
  6. a b Hördt A, López MG, Meier-Kolthoff JP, Schleuning M, Weinhold LM, Tindall BJ, Gronow S, Kyrpides NC, Woyke T, Göker M (2020. április 7.). „Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria”. Frontiers in Microbiology 11, 468. o. DOI:10.3389/fmicb.2020.00468. PMID 32373076. PMC 7179689. 
  7. Martijn, Joran (2018. május 1.). „Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria” (angol nyelven). Nature 557 (7703), 101–105. o. DOI:10.1038/s41586-018-0059-5. ISSN 1476-4687. PMID 29695865. 
  8. Chilton MD, Drummond MH, Merio DJ, Sciaky D, Montoya AL, Gordon MP, Nester EW (1977. június 1.). „Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis”. Cell 11 (2), 263–271. o. DOI:10.1016/0092-8674(77)90043-5. PMID 890735. 
  9. Rodríguez-Ezpeleta N, Embley TM (2012). „The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria”. PLOS ONE 7 (1), e30520. o. DOI:10.1371/journal.pone.0030520. PMID 22291975. PMC 3264578.   
  10. Viklund J, Ettema TJ, Andersson SGE (2012. február 1.). „Independent genome reduction and phylogenetic reclassification of the oceanic SAR11 clade”. Molecular Biology and Evolution 29 (2), 599–615. o. DOI:10.1093/molbev/msr203. PMID 21900598. 
  11. Viklund J, Martijn J, Ettema TJ, Andersson SG (2013). „Comparative and phylogenomic evidence that the alphaproteobacterium HIMB59 is not a member of the oceanic SAR11 clade”. PLOS ONE 8 (11), e78858. o. DOI:10.1371/journal.pone.0078858. PMID 24223857. PMC 3815206.   
  12. Georgiades K, Madoui MA, Le P, Robert C, Raoult D (2011). „Phylogenomic analysis of Odyssella thessalonicensis fortifies the common origin of Rickettsiales, Pelagibacter ubique and Reclimonas americana mitochondrion”. PLOS ONE 6 (9), e24857. o. DOI:10.1371/journal.pone.0024857. PMID 21957463. PMC 3177885.   
  13. Thrash JC, Boyd A, Huggett MJ, Grote J, Carini P, Yoder RJ, Robbertse B, Spatafora JW, Rappé MS, Giovannoni SJ (2011). „Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade”. Sci Rep 1, 13. o. DOI:10.1038/srep00013. PMID 22355532. PMC 3216501. 
  14. Williams KP, Sobral BW, Dickerman AW (2007. július 1.). „A robust species tree for the alphaproteobacteria”. Journal of Bacteriology 189 (13), 4578–4586. o. DOI:10.1128/JB.00269-07. PMID 17483224. PMC 1913456. 
  15. Bazylinski DA, Williams TJ, Lefèvre CT, Berg RJ, Zhang CL, Bowser SS, Dean AJ, Beveridge TJ (2012). „Magnetococcus marinus gen. nov., sp. nov., a marine, magnetotactic bacterium that represents a novel lineage (Magnetococcaceae fam. nov.; Magnetococcales ord. nov.) at the base of the Alphaproteobacteria”. Int J Syst Evol Microbiol 63 (Pt 3), 801–808. o. DOI:10.1099/ijs.0.038927-0. PMID 22581902. 
  16. Gupta RS (2005). „Protein signatures distinctive of alpha proteobacteria and its subgroups and a model for alpha-proteobacterial evolution”. Critical Reviews in Microbiology 31 (2), 101–135. o. DOI:10.1080/10408410590922393. PMID 15986834. 
  17. Gupta RS (2000. október 1.). „The phylogeny of proteobacteria: relationships to other eubacterial phyla and eukaryotes”. FEMS Microbiology Reviews 24 (4), 367–402. o. DOI:10.1111/j.1574-6976.2000.tb00547.x. PMID 10978543. 
  18. Gupta RS, Sneath PH (2007. január 1.). „Application of the character compatibility approach to generalized molecular sequence data: branching order of the proteobacterial subdivisions”. Journal of Molecular Evolution 64 (1), 90–100. o. DOI:10.1007/s00239-006-0082-2. PMID 17160641. 
  19. Hördt A, López MG, Meier-Kolthoff JP, Schleuning M, Weinhold LM, Tindall BJ, Gronow S, Kyrpides NC, Woyke T, Göker M (2020. április 7.). „Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria”. Frontiers in Microbiology 11, 468. o. DOI:10.3389/fmicb.2020.00468. PMID 32373076. PMC 7179689. 
  20. Muñoz-Gómez SA, Hess S, Burger G, Lang BF, Susko E, Slamovits CH, Roger AJ (2019. február 1.). „An updated phylogeny of the Alphaproteobacteria reveals that the parasitic Rickettsiales and Holosporales have independent origins”. eLife 8, e42535. o. DOI:10.7554/eLife.42535. PMID 30789345. PMC 6447387. 
  21. Ji B, Zhang SD, Zhang WJ, Rouy Z, Alberto F, Santini CL, Mangenot S, Gagnot S, Philippe N, Pradel N, Zhang L, Tempel S, Li Y, Médigue C, Henrissat B, Coutinho PM, Barbe V, Talla E, Wu LF (2017. március 1.). „The chimeric nature of the genomes of marine magnetotactic coccoid-ovoid bacteria defines a novel group of Proteobacteria”. Environmental Microbiology 19 (3), 1103–1119. o. DOI:10.1111/1462-2920.13637. PMID 27902881. 
  22. Lin W, Zhang W, Zhao X, Roberts AP, Paterson GA, Bazylinski DA, Pan Y (2018. június 1.). „Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution”. The ISME Journal 12 (6), 1508–1519. o. DOI:10.1038/s41396-018-0098-9. PMID 29581530. PMC 5955933. 
  23. Euzéby JP, Parte AC: Alphaproteobacteria, not assigned to a family. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). (Hozzáférés: 2021. június 7.)
  24. Rose AH, Tempest DW, Morris JG. Advances in Microbial Physiology. Academic Press, 111. o. (1983). ISBN 0-12-027724-7 
  25. Tuberoidobacter, on: UniProt Taxonomy
  26. Tuberoidobacter, on: NCBI Taxonomy Browser
  27. Roger AJ, Muñoz-Gómez SA, Kamikawa R (2017. november 1.). „The Origin and Diversification of Mitochondria”. Current Biology 27 (21), R1177–R1192. o. DOI:10.1016/j.cub.2017.09.015. PMID 29112874. 
  28. Demanèche S, Kay E, Gourbière F, Simonet P (2001. június 1.). „Natural transformation of Pseudomonas fluorescens and Agrobacterium tumefaciens in soil”. Applied and Environmental Microbiology 67 (6), 2617–2621. o. DOI:10.1128/AEM.67.6.2617-2621.2001. PMID 11375171. PMC 92915. 
  29. O'Connor M, Wopat A, Hanson RS (1977. január 1.). „Genetic transformation in Methylobacterium organophilum”. Journal of General Microbiology 98 (1), 265–272. o. DOI:10.1099/00221287-98-1-265. PMID 401866. 
  30. Raina JL, Modi VV (1972. augusztus 1.). „Deoxyribonucleate binding and transformation in Rhizobium japonicum”. Journal of Bacteriology 111 (2), 356–360. o. DOI:10.1128/jb.111.2.356-360.1972. PMID 4538250. PMC 251290. 

További információk

szerkesztés