Klebsormidiophyceae
A Klebsormidiophyceae a Streptophyta második legbazálisabb[2] osztálya,[3] a Phragmoplastophyta testvérkládja.[4]
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg)
| ||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Klebsormidiophyceae témájú rendszertani információt. |
Történet
szerkesztésK. D. Stewart és K. D. Mattox hozták létre a rendet,[1] de nem írták le formálisan.[4]
2024-ig egyetlen rendje a Klebsormidiales volt, a Streptofilumot pedig nem sorolták rendbe, de 2024-ben filogenetikai elemzésekkel megállapították, hogy a Streptofilum, a Klebsormidium és az Interfilum e rend tagja, a Hormidiella és az Entransia önálló rendekbe kerültek, melyek neve Hormidiellales, illetve Entransiales. Formálisan ekkor írták le Bierenbroodspot et al. mind a rendeket, mind az osztályt.[4]
Genetikai elemzése alapján 2024-ben Bierenbroodspot et al. megállapították, hogy mintegy 1 milliárd évvel ezelőtt élhetett a Streptophyta első többsejtű csoportja.[4]
Morfológia
szerkesztésSejt
szerkesztésAz embriós növényekre jellemző poliszacharid-alapú sejtfala van, ami a Mesostigmatophyceae mineralizált szerves pikkelyű sejtfalától a poliszacharid-alapú felé való átmenetre utalhat. Az embriós növények közelebbi rokonai összetettebb sejtfalakkal rendelkeznek, akár tisztán poliszacharidokból, például cellulózból, xilánból, xiloglükánból, mannánból, vegyes kötésű glükánból és pektinből. Ez alapján az összetétele és szerveződése alapján növényiként leírt sejtfal távoli algaősben, valószínűleg a Klebsormidiophyceae és az embriós növények közös ősében jelenhetett meg.[5]
Kloroplasztisza pirenoidos.[6]
Az Entransia fimbriata szabálytalan hajszerűen vagy lebenyekre osztott kloroplasztiszokkal rendelkezik, sejtmagja gömbölyű, átmérője 4–6 μm, benne a nukleóluszé 1–3 μm. A kloroplasztiszt és a sejtmagot vékony citoplazmahéj veszi körül, és nagy vakuólum lehet vele átellenesen vagy körülötte. A sejtmag és a plasztisz közt nagy peroxiszóma van, nem teljes citokinezisű sejtjeiben makrotubulusok vannak.[7]
Szervezet
szerkesztésUtolsó közös őse többsejtű, valószínűleg fonalas volt, az egysejtű és szarcinoid alakok levezetettek lehetnek.[4] Fonalas fajai el nem ágazó (például Streptofilum)[2] vagy elágazó fonalas (például Streptosarcina) hajtásúak.[8]
Életmód
szerkesztésA Klebsormidium nitens alacsony hőmérséklet és magas fénystressz hatására spórákat képez. Magas dezepoxidációs index jellemzi ekkor a xantofillciklus pigmentjeit, ezenkívül oldható cukrokat halmoz fel.[9] A fény és a dehidratáció a földi fajok fotoszintetikus adaptációját befolyásolja, a hőmérséklet kevésbé. A magasabb besugárzás a Hormidiella parvula és a Streptosarcina costaricana fotoszintézis-sebességét növeli, a Streptosarcina arenaria fajét nem.[3]
Más mikroalgákhoz hasonlóan a rövid távon emelkedő hőmérsékletekre hasonlóan válaszolnak fotoszintézis és sejtlégzés terén egyaránt. Az alacsony fényhez való adaptációt feltehetően dehidratáció segítette.[3]
A fotoszintézis termelte és a légzés fogyasztotta oxigén aránya alacsony hőmérsékleten (5–10 °C) a legmagasabb.[10]
A Klebsormidium és az Interfilum hasonló UV-védő anyagokat termelnek, míg a Hormidiella ettől eltérőt termel, és az Entransia nem rendelkezik ilyen anyaggal, és nem is halmoz fel ilyen anyagot, így fotoszintetikus aktivitása UV-sugárzás hatására jelentősen csökken.[10]
Auxin
szerkesztésAuxinnal rendelkezik, poláris transzportját a Klebsormidiophyceae és Charophyceae csoportokban írták le, ami alapján korán jött létre a poláris auxintranszport, azonban ez nincs minden Streptophyta-ágban jelen – például a Klebsormidium nitens PIN-homológja auxinspecifikus transzporter, mely nem polárisan a perifériás sejtmembránban van, és nincs jelen a sejtközi érintkezés helyén a Chara vulgaris-homológgal szemben, ahol az auxintranszporterek polárisan vannak jelen.[11]
Élőhely
szerkesztésKozmopolita szárazföldi zöldmoszatok, megtalálhatók homokdűnékben, sarki és alpesi környezetben is. Kevés fényt igényelnek, optimális növekedésüket és leggyorsabb fotoszintézisüket 30 μmol foton/m2s sugárzás mellett érik el, azonban jelentős különbség van az egyes fajok közt, például a Klebsormidium crenulatum fotoszintézis-sebessége 500, a K. nitensé alacsony hőmérsékleten 300 μmol foton/m2s felett csökken.[9]
Genetika
szerkesztésA Klebsormidiophyceae és a Phragmoplastophyta közös ősében jelenhettek meg a „DCL-New”, a DCL1, az AGO1/5/10 és az AGO4/6/9. RDR1/2 nem található meg, RDR6 viszont igen. A Mesostigmatophyceae–Klebsormidiophyceae átmenetet a Streptophytában megjelenő többsejtűség jellemezte: utóbbi egysorú el nem ágazó, nem poláris fonalakból áll, a DCL1 eredete feltehetően a fonálképzéshez fontos sejtosztódás-koordinálásban fontos.[12]
Az YCF1 jelentősen bővült benne: a Klebsormidium nitensé például 4186 aminosavból áll. Feltehetően a Klebsormidiophyceae rendelkezik a leghosszabb YCF1-gyel, mely elkülönül az ősi, a Chlorokybophyceae és a Mesostigmatophyceae csoportokban lévő Cte-YCF1-étől és a később kialakult csoportok Ste-YCF1-étől.[13]
Az Entransia 2017-ben a Klebsormidiophyceae egyetlen szekvenált plasztiszgenomú nemzetsége volt ftsH génnel.[13]
Rendelkeznek az in planta xilánszintézishez szükséges glikoziltranszferázokkal, az IRX9-cel és az IRX14-gyel, melyek fontosak lehetnek az IRX10 Golgi-készülékhez való rögzítésében.[5]
Telomerek
szerkesztésLegtöbb faja telomerei a Chlamydomonas reinhardtiihoz hasonlóan TTTTAGGG szekvenciájú ismétlődő szakaszokból állnak, de legalább egy fajban TTTTAGG ismétlődés is ismert, mely a Viridiplantae ősi TTTAGGG szekvenciájától való elmozdulás.[14]
Filogenetika
szerkesztésBierenbroodspot et al. 2024-es tanulmánya alapján:[4]
| Klebsormidiophyceae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Jelentőség
szerkesztésA Klebsormidium és az Interfilum a talaj-életközösségek fontos tagjai, és jelentősen hozzájárulnak a primer termeléshez, a szén- és nitrogénciklushoz, a talajstabilizációhoz és a víztartáshoz. Ezenkívül az embriós növények kialakulásának tanulmányozásában is fontosak, mivel a Streptophytában igen korán alakultak ki, és egyes fajai, például a Klebsormidium crenulatum és a Klebsormidium nitens korábban csak az embriós növényekben ismert, a hormonjelzésben és a dehidratációs stresszben fontos génekkel rendelkeznek.[10]
Jegyzetek
szerkesztés- ↑ a b Guiry, M. D.. „Klebsormidiophyceae”, Kiadó: World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. (Hozzáférés: 2022. február 19.)
- ↑ a b Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012. január 13.). „Broad Phylogenomic Sampling and the Sister Lineage of Land Plants”. PLoS ONE 7 (1), e29696. o. DOI:10.1371/journal.pone.0029696.
- ↑ a b c Pierangelini M, Glaser K, Mikhailyuk T, Karsten U, Holzinger A (2018. július 4.). „Light and Dehydration but Not Temperature Drive Photosynthetic Adaptations of Basal Streptophytes (Hormidiella, Streptosarcina and Streptofilum) Living in Terrestrial Habitats”. Microb Ecol 77 (2), 380–393. o. DOI:10.1007/s00248-018-1225-x. PMID 29974184. PMC 6394494.
- ↑ a b c d e f Bierenbroodspot MJ, Darienko T, de Vries S, Fürst-Jansen JMR, Buschmann H, Pröschold T, Irisarri I, de Vries J (2024. február 5.). „Phylogenomic insights into the first multicellular streptophyte”. Curr Biol 34 (3), 670–681.e7. o. DOI:10.1016/j.cub.2023.12.070. PMID 38244543. PMC 10849092.
- ↑ a b Jensen JK, Busse-Wicher M, Poulsen CP, Fangel JU, Smith PJ, Yang JY, Peña MJ, Dinesen MH, Martens HJ, Melkonian M, Wong GK, Moremen KW, Wilkerson CG, Scheller HV, Dupree P, Ulvskov P, Urbanowicz BR, Harholt J (2018. február 20.). „Identification of an algal xylan synthase indicates that there is functional orthology between algal and plant cell wall biosynthesis”. New Phytol 218 (3), 1049–1060. o. DOI:10.1111/nph.15050. PMID 29460505. PMC 5902652.
- ↑ Domozych DS, Bagdan K (2022. október 27.). „The cell biology of charophytes: Exploring the past and models for the future”. Plant Physiol 190 (3), 1588–1608. o. DOI:10.1093/plphys/kiac390. PMID 35993883. PMC 9614468.
- ↑ Hess S, Williams SK, Busch A, Irisarri I, Delwiche CF, de Vries S, Darienko T, Roger AJ, Archibald JM, Buschmann H, von Schwartzenberg K, de Vries J (2022. október 24.). „A phylogenomically informed five-order system for the closest relatives of land plants”. Curr Biol 32 (20), 4473–4482.e7. o. DOI:10.1016/j.cub.2022.08.022. PMID 36055238. PMC 9632326.
- ↑ Mikhailyuk T, Lukešová A, Glaser K, Holzinger A, Obwegeser S, Nyporko S, Friedl T, Karsten U (2018. március 20.). „New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach”. Protist 169 (3), 406–431. o. DOI:10.1016/j.protis.2018.03.002. PMID 29860113. PMC 6071840.
- ↑ a b Míguez F, Holzinger A, Fernandez-Marin B, García-Plazaola JI, Karsten U, Gustavs L (2020. február 10.). „Ecophysiological changes and spore formation: two strategies in response to low-temperature and high-light stress in Klebsormidium cf. flaccidum (Klebsormidiophyceae, Streptophyta)”. J Phycol 56 (3), 649–661. o. DOI:10.1111/jpy.12971. PMID 31957017. PMC 7612455.
- ↑ a b c Herburger K, Karsten U, Holzinger A (2015. október 6.). „Entransia and Hormidiella, sister lineages of Klebsormidium (Streptophyta), respond differently to light, temperature, and desiccation stress”. Protoplasma 253 (5), 1309–1323. o. DOI:10.1007/s00709-015-0889-z. PMID 26439247. PMC 4710678.
- ↑ Fürst-Jansen JMR, de Vries S, de Vries J (2020. június 11.). „Evo-physio: on stress responses and the earliest land plants”. J Exp Bot 71 (11), 3254–3269. o. DOI:10.1093/jxb/eraa007. PMID 31922568. PMC 7289718.
- ↑ Wang S, Liang H, Xu Y, Li L, Wang H, Sahu DN, Petersen M, Melkonian M, Sahu SK, Liu H (2021. március 25.). „Genome-wide analyses across Viridiplantae reveal the origin and diversification of small RNA pathway-related genes”. Commun Biol 4. DOI:10.1038/s42003-021-01933-5. PMID 33767367. PMC 7994812.
- ↑ a b de Vries J, Archibald JM, Gould SB (2017. február 1.). „The Carboxy Terminus of YCF1 Contains a Motif Conserved throughout >500 Myr of Streptophyte Evolution”. Genome Biol Evol 9 (2), 473–479. o. DOI:10.1093/gbe/evx013. PMID 28164224. PMC 5381667.
- ↑ Fulnecková J, Sevcíková T, Fajkus J, Lukesová A, Lukes M, Vlcek C, Lang BF, Kim E, Eliás M, Sykorová E (2013. február 9.). „A broad phylogenetic survey unveils the diversity and evolution of telomeres in eukaryotes”. Genome Biol Evol 5 (3), 468–483. o. DOI:10.1093/gbe/evt019. PMID 23395982. PMC 3622300.
