Főmenü megnyitása

Módosítások

a
Bot: en:Tyrannosauroidea egy kiemelt cikk; kozmetikai változtatások
}}
 
A '''Tyrannosauroidea''' (jelentése 'zsarnokgyíkalakúak') a [[coelurosauria|coelurosaurus]] [[theropoda]] [[dinoszauruszok]] [[Család (rendszertan)|öregcsaládöregcsaládja]]ja (vagy [[klád]]ja), melybe beletartozik a [[Tyrannosauridae]] [[Család (rendszertan)|család]] és több [[bazális (filogenetika)|bazális]] rokona. A tyrannosauroideák a [[laurázsia]]i szuperkontinensen éltek a [[jura (időszak)|jura]] [[időszak (földtörténet)|időszak]] kezdetétől a [[kréta (időszak)|kréta]] időszak végéig, mikorra az [[északi félgömb]] domináns nagy testű [[húsevő]]ivé váltak. A tyrannosauroideák [[fosszília|fosszíliái]] a mai [[Észak-Amerika]], [[Európa]] és [[Ázsia]] területén egyaránt megtalálhatók, legismertebb képviselőjük az óriás ''[[Tyrannosaurus]]''.
 
A tyrannosauroideák a legtöbb theropodához hasonlóan [[kétlábúság|két lábon]] járó húsevők voltak és számos csontszerkezeti jellegzetességük ([[szünapomorfia|szünapomorfiájuk]]) volt, például a [[koponya|koponyán]] és a [[csontos medence|medencén]]. Megjelenésükkor még kis termetű, hosszú, háromujjú mellső lábakkal rendelkező ragadozók voltak. A késő kréta idejére egyes [[nem (rendszertan)|nemek]] sokkal nagyobbá váltak, közéjük tartoztak a [[A legnagyobb és legkisebb dinoszauruszok méret szerinti listája#A leghosszabb theropodák|leghosszabb szárazföldi ragadozók]], melyek valaha éltek a Földön, de e késői nemek többségének aránylag kis, kétujjú mellső lábai voltak. Egy [[Kína|Kínából]] előkerült korai tyrannosauroidea, a ''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' maradványain kezdetleges [[toll]]ak nyomait fedezték fel, és a feltételezések szerint más tyrannosauroideáknak is hasonló kültakarójuk lehetett. Sok tyrannosauroidea koponyáján feltűnő, különböző méretű és formájú csontos kinövések helyezkedtek el, melyek feltehetően a párkeresés közbeni pózolásra szolgáltak.
 
== Anatómia ==
A tyrannosauroideák változó méretűek voltak, de általánosan jellemző rájuk, hogy idővel egyre nagyobbakká váltak. Korai képviselőik még olyan kis termetű állatok<ref name=holtz2004>{{cite book|last=Holtz|first=Thomas R.|year=2004|chapter=Tyrannosauroidea|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=Second Edition|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=111–136|isbn=0-520-24209-2}}</ref> voltak, mint például a felnőtt korára 1,6&nbsp;[[méter]]esre megnőtt ''Dilong''<ref name=xuetal2004>{{cite journal|last=Xu|first=Xing|coauthors= Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.|year=2004|title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids|journal=Nature|volume=431|issue=7009|pages=680–684|doi=10.1038/nature02855}}</ref> vagy a 3&nbsp;méteres hosszúságot elérő ''[[Guanlong]]''.<ref name=xuetal2006>{{cite journal|last=Xu|first=Xing|coauthors=Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi.|year=2006|title=A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China|journal=Nature|volume=439|issue=7077|pages=715–718|doi=10.1038/nature04511}}</ref> Egy kifejletlen ''[[Eotyrannus]]'' testhossza már meghaladta a 4&nbsp;métert,<ref name=huttetal2001>{{cite journal|last=Hutt|first=Stephen|coauthors=Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny.|year=2001|title=A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England|journal=Cretaceous Research|volume=22|issue=2|pages=227–242|doi=10.1006/cres.2001.0252}}</ref> egy növendék ''[[Appalachiosaurus]]'' pedig körülbelül 6&nbsp;méter hosszú volt,<ref name=holtz2004/> ami azt jelzi, hogy mindkét nem ennél nagyobb méretet is elérhetett. A késő kréta időszaki tyrannosauridák között megtalálható a 9&nbsp;méteres ''[[Albertosaurus]]'', a több mint 12 méteres ''[[Gorgosaurus]]'' és a ''Tyrannosaurus'', melyek tömege elérte a 6400&nbsp;[[kilogramm]]ot.<ref name=holtz2004/>
[[Fájl:Daspletosaurus FMNH.jpg|bélyegkép|balra|A ''[[Daspletosaurus]]'' nyaka és koponyája [[Chicago|chicagói]] Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History)]]
A korai tyrannosauroideák koponyája a coleurosaurusokéhoz hasonlóan hosszú, alacsony és könnyű felépítésű volt, míg a későbbieké magasabbá és masszívabbá vált. A formai különbség ellenére bizonyos koponyajellemzők megtalálhatók minden ismert tyrannosauroideánál. A [[os incisivum|premaxilláris csont]] nagyon magas, tompává téve a pofa elülső részét. Ez a jellegzetesség az [[abelisauridae|abelisauridákkal]] kapcsolatos [[konvergens evolúció]]ra utal. Az [[orrcsont]]ok jellegzetesen egybeforrtak, kissé felfelé irányulnak, a felső felületük felszíne gyakran nagyon durva. Az állcsont [[felső állcsont|felső részén]] levő premaxilláris fogak alakja eltér a többitől, méretük kisebb és a keresztmetszetük ''D'' alakú. A bazális ''Guanlongot'' kivéve az [[állkapocscsont|állkapocs]] supranguláris csontján egy feltűnő redő található, ami kétoldalt, közvetlenül az állkapocsízület alatt megnagyobbodik.<ref name=holtz2004/><ref name=xuetal2004/><ref name=xuetal2006/>
 
A tyrannosauroideák nyaka ''S'' alakú, farkuk hosszú, mint sok más theropodáé. Korai nemeik mellső lába hosszú, a ''Guanlong'' esetében nagyjából 60%-a a hátsó láb hosszának, és a coelurosaurusokra jellemzően három működő ujj található rajta.<ref name=xuetal2006/> A hosszú mellső végtag jellemző a kora kréta időszakban élt ''Eotyrannusra'',<ref name=huttetal2001/> az ''Appalachiosaurus'' esetében azonban ismeretlen.<ref name=carretal2005>{{cite journal|last=Carr|first=Thomas D.|coauthors=Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R.|year=2005|title=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|issue=1|pages=119–143|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2005)025%5B0119%3AANGASO%5D2.0.CO%3B2|accessdate=20090529}}</ref> A fejlett tyrannosauridák mellső lábai kisebbé váltak, a legszélsőségesebb példa a [[Mongólia|Mongóliában]] talált ''[[Tarbosaurus]]'', melynek felkarcsontja, már csak a combcsont hosszának negyedét éri el.<ref name=holtz2004/> Emellett a mellső láb harmadik ujja is egyre kisebb lett. Ez az ujj változatlan maradt a bazális ''Guanlongnál'',<ref name=xuetal2006/> de a ''Dilong'' esetében a másik kettőnél jóval gyengébbé vált.<ref name=xuetal2004/> Az ''Eotyrannusnak'' még mindhárom ujja használható volt,<ref name=huttetal2001/> a tyrannosauridáknak azonban csak két ujja maradt, habár egy elcsökevényesedett maradvány látható némelyik egyednél.<ref name=quinlanetal2007>{{cite journal|last=Quinlan|first=Elizibeth D.|coauthors=Derstler, Kraig; & Miller, Mercedes M.|year=2007|title=Anatomy and function of digit III of the ''Tyrannosaurus rex'' manus|journal=Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs|pages=77|url=http://gsa.confex.com/gsa/2007AM/finalprogram/abstract_132345.htm|accessdate=20090529}} [csak kivonat]</ref> A legtöbb coelurosaurusnál, amelynél a mellső láb harmadik ujja eltűnt, a második ujj lett a legnagyobb.
 
A tyrannosauroideák jellemző tulajdonságai közé tartozik a csípőcsont elülső részének felső végén levő konkáv bemetszés, az éles körvonalú függőleges redő a csípő külső felületén, ami az [[ízvápa|ízvápától]] ''(acetabulum)'' (a csípő foglalattól) felfelé kiszélesedik, valamint egy óriási „csizma” a [[szeméremcsont]] végén, aminek a hossza nagyobb, mint a szeméremcsont fele.<ref name=holtz2004/> Ezek a jellemzők valamennyi ismert tyrannosauroideánál megtalálhatók, beleértve a csoport olyan bazális tagjait is, mint a ''Guanlong''<ref name=xuetal2006/> és a ''Dilong''.<ref name=xuetal2004/> Az ''[[Aviatyrannis]]nak'' vagy ''[[Stokesosaurus]]nak'' a szeméremcsontja nem ismert, de a csípője tyrannosauroidea jellegzetességeket mutat.<ref name=rauhut2003a>{{cite journal|last=Rauhut|first=Oliver W.M.|year=2003|title=A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal|journal=Palaeontology|volume=46|issue=5|pages=903–910|doi=10.1111/1475-4983.00325}}</ref> A tyrannosauroideák hátsó lába a legtöbb theropodáéhoz hasonlóan négyujjú, azonban az első lábujj (a [[öregujj|hallux]]) nem érintkezett a talajjal. A hátsó láb a testmérethez viszonyítva hosszabb, mint a legtöbb theropodáé, és a gyors, futó állatok arányossági jellemzői figyelhetők meg rajta, mint például a meghosszabbodott [[sípcsont]] és [[lábközépcsont]]ok.<ref name=holtz2004/> Ezek az arányok megmaradtak a felnőtt ''Tyrannosaurusnál'' is,<ref name=brochu2003>{{cite journal|last=Brochu|first=Christopher R.|year=2003|title=Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull|journal=Society of Vertebrate Paleontology Memoirs|volume=7|pages=1–138|doi=10.2307/3889334|url=http://www.vertpaleo.org/publications/memoirs.cfm|accessdate=20090529}}</ref> annak ellenére, hogy valószínűleg képtelen volt a futásra.<ref name=hutchinsongarcia2002>{{cite journal|last=Hutchinson|first=John R.|coauthors=& Garcia, Mariano .|year=2002|title=''Tyrannosaurus'' was not a fast runner|journal=Nature|volume=415|issue=6875|pages=1018–1021|doi=10.1038/4151018a}}</ref> A tyrannosauridák harmadik lábközépcsontjának felső vége beékelődik a második és negyedik lábközépcsont közé, egy arctometatarsusnak nevezett struktúrát hozva létre.<ref name=holtz2004/> Az arctometatarsus megtalálható az ''Appalachiosaurusnál'',<ref name=carretal2005/> de nem tisztázott, hogy jelen volt-e az ''Eotyrannusnál''<ref name=huttetal2001/> vagy a ''[[Dryptosaurus]]nál'' is.<ref name=carpenteretal1997>{{cite journal|last=Carpenter|first=Kenneth|coauthors=Russell, Dale A.; Baird, Donald; & Denton, Robert|year=1997|title=Redescription of the holotype of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=17|issue=3|pages=561–573|url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/17-561-573.cfm|accessdate=20090529}}</ref> Ez a képződmény a fejlettebb [[ornithomimidae|ornithomimidáknál]], [[troodontidae|troodontidáknál]] és [[caenagnathidae|caenagnathidáknál]] szintén megtalálható,<ref name=holtz1994>{{cite journal|last=Holtz|first=Thomas R.|year=1994|title=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics|journal=Journal of Palaeontology|volume=68|issue=5|pages=1100–1117|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/68/5/1100|accessdate=20090529}}</ref> de nem ismert az olyan bazális tyrannosauroideáknál, mint a ''Dilong'', ami a konvergens evolúció jele.<ref name=xuetal2004/>
 
== Taxonómia és rendszertan ==
A ''Tyrannosaurust'', ahogy a Tyrannosauridae családot is [[Henry Fairfield Osborn]] nevezte el 1905-ben.<ref name=osborn1905>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry F.|year=1905|title=''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=21|pages=259–265|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1464|accessdate=20090529}}</ref> A név az [[ógörög nyelv|ógörög]] τυραννος/''türannosz'' ('zsarnok') és a σαυρος/''szaürosz'' ('gyík') szavak összetételéből származik. A Tyrannosauroidea öregcsaládnevet először egy brit őslénykutató, Alick Walker publikálta egy újságcikkben, 1964-ben.<ref name=walker1964>{{cite journal|last=Walker|first=Alick D.|year=1964|title=Triassic reptiles from the Elgin area: ''Ornithosuchus'' and the origin of carnosaurs|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=248|pages=53–134|doi=10.1098/rstb.1964.0009}}</ref> Az ''-oidea'' utótag, melyet gyakran használnak az állatok öregcsaládjainál, a görög ειδος/''eidosz'' ('forma') szóból ered.<ref name=liddellscott>{{cite book|last=Liddell|first=Henry G.|coauthors=& Scott, Robert|year=1980|title=Greek-English Lexicon |edition=Abridged Edition|publisher=Oxford University Press,|location=Oxford|isbn=0-19-910207-4}}</ref>
A tudósok általánosan elismerik a Tyrannosauroidea öregcsaládot, melybe a tyrannosauridák és közvetlen leszármazottaik is beletartoznak.<ref name=walker1964/><ref name=bonaparteetal1990>{{cite journal|last=Bonaparte|first=José F.|coauthors=Novas, Fernando E.; & Coria, Rodolfo A.|year=1990|title=''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia|journal=Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County|volume=416|pages=1–42|url=http://www.nhm.org/research/publications/Contributions_in_Science/CS416.pdf|format=PDF|accessdate=20090529}}</ref> A [[filogenetikus rendszertan]] gerinces őslénytanban való megjelenésével azonban a [[klád]]ot több definícióval látták el. Paul Sereno volt az első, aki 1998-ban ág-alapú [[taxon]]ként definiálta a Tyrannosauroideát, belefoglalva az összes olyan [[faj]]t, amely újabb keletű közös őssel rendelkezik a ''Tyrannosaurus rex'' fejlődési vonalán, mint a [[neornithes|neornithes madarakén]].<ref name=sereno1998>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1998|title=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen|volume=210|issue=1|pages=41–83}}</ref> Hogy a család még zártkörűbbé váljon, Thomas Holtz 2004-ben úgy változtatta meg a definíciót, hogy csak azok a nemek tartozzanak bele, amelyek közelebb állnak a ''Tyrannosaurus rexhez'', mint az ''[[Ornithomimus|Ornithomimus veloxveloxhoz]]hoz'', a ''[[Deinonychus|Deinonychus antirrhopusantirrhopushoz]]hoz'' vagy az ''[[Allosaurus|Allosaurus fragilisfragilishoz]]hoz''.<ref name=holtz2004/> 2005-ben Sereno egy új definíciót jelentetett meg, kizárva az ''Ornithomimus edmontonicust'', a ''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensismongoliensist]]t'' és a ''[[Troodon|Troodon formosusformosust]]t''.<ref name=sereno2005>{{cite web|last=Sereno|first=Paul C.|year=2005|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=350|title=Stem Archosauria – TaxonSearch, Version 1.0|accessdate=20090529}}</ref>
[[Fájl:Laelops-Charles Knight-1896.jpg|bélyegkép|jobbra|190px|Charles R. Knight 1897-ben készült képe a két harcoló ''Laelapsról'' (mai nevén ''[[Dryptosaurus]]''). Ez a bazális tyrannosauroidea [[Észak-Amerika]] keleti részéről ismert, ahol hosszú ideig fennmaradt]]
[[Fájl:Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg|bélyegkép|190px|jobbra|A legutolsó és egyben legnagyobb tyrannosauroidea, a ''Tyrannosaurus rex'']]
 
=== Osztályozás ===
'''Tyrannosauroidea öregcsalád'''
* ?''[[Iliosuchus]]'' ([[középső jura]], [[Anglia]])
* ''[[Aviatyrannis]]'' ([[késő jura]], [[Portugália]])
* ''[[Guanlong]]'' (késő jura, [[Kína|Nyugat-Kína]])
* ''[[Stokesosaurus]]'' (késő jura, [[Észak-Amerika]] nyugati része)
* ''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' ([[kora kréta]], Kelet-Kína)
* ?''[[Bagaraatan]]'' ([[késő kréta]], [[Mongólia]])
* ''[[Dryptosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika keleti része)
* ''[[Eotyrannus]]'' (kora kréta, Anglia)
* ''[[Alectrosaurus]]'' (késő kréta, Mongólia)
* ''[[Appalachiosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika keleti része)
* ?''[[Labocania]]'' (késő kréta, [[Mexikó|Nyugat-Mexikó]])
* '''[[Tyrannosauridae]] család'''
** ''[[Albertosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
** ?''[[Alioramus]]'' (késő kréta, Mongólia)
** ''[[Daspletosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
** ''[[Gorgosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
** ''[[Tarbosaurus]]'' (késő kréta, Mongólia)
** ''[[Tyrannosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
 
=== Törzsfejlődés ===
Bár az őslénykutatók régóta ismerik a Tyrannosauridae családot, annak ősei sok vita tárgyát képezik. A 19. század nagy részében a tyrannosauridákat általában a nagy méretű theropodák többségét tartalmazó [[Carnosauria]] csoport tagjai közé sorolták be.<ref name=romer1956>{{cite book|last=Romer|first=Alfred S.|year=1956|title=Osteology of the Reptiles|location=Chicago|publisher=University of Chicago Press|pages=772|isbn=978-0894649851}}</ref><ref name=gauthier1986>{{cite book|last=Gauthier|first=Jacques|year=1986|chapter=Saurischian monophyly and the origin of birds|editor=Padian, Kevin. (ed.)|title=The Origin of Birds and the Evolution of Flight|series=''Memoirs of the California Academy of Sciences'' '''8'''|pages=1–55|isbn=978-0940228146|publisher=Published by California Academy of Sciences |location=San Francisco, CA}}</ref> A csoporton belül az [[allosauridae|allosauridákat]] gyakran a tyrannosauridák őseinek gondolták.<ref name=bonaparteetal1990/><ref name=molnaretal990>{{cite book|last=Molnar|first=Ralph E.|coauthors=Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming.|year=1990|chapter=Carnosauria|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=First Edition|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=169–209|isbn=978-0520067271}}</ref> Az 1990-es évek elején a kladisztikus elemzés eredményeként a tyrannosauridákat egy 1920-as évekből származó elképzelésnek megfelelően a coelurosaurusok közé helyezték át.<ref name=holtz1994/><ref name=novas1992>{{cite book|last=Novas|first=Fernando E.|year=1992|chapter=The evolution of the carnivorous dinosaurs|language=Spanish|editor=Sanz, José L.; & Buscalioni, Angela D.|title=Los Dinosaurios y su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca|location=Cuenca|publisher=Instituto "Juan de Valdez"|pages=125–163}}</ref><ref name=matthewbrown1922>{{cite journal|last=Matthew|first=William D.|coauthors=& Brown, Barnum.|year=1922|title=The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=46|pages=367–385|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1300|accessdate=20090529}}</ref><ref name=vonhuene1923>{{cite journal|last=von Huene|first=Friedrich|title=Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic|journal=Geological Society of America Bulletin|volume=34|issue=3|pages=449–458}}</ref> A tyrannosauridákat jelenleg egyetemesen nagy méretű coelurosaurusoknak tekintik.<ref name=holtz2004/><ref name=xuetal2006/><ref name=sereno1999>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1999|title=The evolution of dinosaurs|journal=Science|volume=284|issue=5423|pages=2137–2147|doi=10.1126/science.284.5423.2137}}</ref><ref name=rauhut2003b>{{cite journal|last=Rauhut|first=Oliver W.M.|year=2003|title=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs|journal=Special Papers in Palaeontology|volume=69|pages=1–213}}</ref><ref name=currieetal2003>{{cite journal|last=Currie|first=Philip J.|coauthors=Hurum, Jřrn H; & Sabath, Karol.|year=2003|title=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny|journal=Acta Palaeontologica Polonica| volume=48|issue=2|pages=227–234|url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf|accessdate=20090529}}</ref><ref name=norelletal2006>{{cite journal|last=Norell|first=Mark A.|coauthors=Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; & Rowe, Timothy.|year=2006|title=A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)|journal=American Museum Novitates|volume= 3545|pages=1–51|doi=10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5823|accessdate=20090529}}</ref><ref name=senter2007>{{cite journal|last=Senter|first=Phil|year=2007|title=A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=5|issue=4|pages=429–463|doi=10.1017/S1477201907002143}}</ref>
{{userboxtop|align=right|bordercolor=lightgray|toptext=A bazális Tyrannosauroidea [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|kladogramja]]}}
<br /><u><center>'''Xing Xu ''és mások'' 2006-os cikke alapján'''<ref name=xuetal2006/></center></u>
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1=[[Coelurosauria]]&nbsp;
|2=[[Maniraptoriformes]]
}} }} }}
<br /><u><center>'''Thomas R. Holtz 2004-es műve alapján'''<ref name=holtz2004/></center></u>
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1=[[Coelurosauria]]&nbsp;
|2=[[Maniraptoriformes]]
}} }} }}
<br /><u><center>'''Thomas Carr ''és mások'' 2005-ös cikke alapján'''<ref name=carretal2005/></center></u>
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1='''Tyrannosauroidea'''&nbsp;
}} }} }} }}
{{userboxbottom}}
1994-ben Holtz az Arctometatarsalia nevű coelurosaurus kládban helyezte el a tyrannosauroideákat, az [[caenagnathidae|elmisauridákat]], az [[ornithomimosauria|ornithomimosaurusokat]] valamint a [[troodontidae|troodontidákat]], a boka struktúrájukra hivatkozva, ugyanis a második és a negyedik lábközépcsont összeér a lábtő közelében, elölnézetből eltakarva a harmadik lábközépcsontot (egy arctometatarsalia nevű struktúrát képezve).<ref name=holtz1994/> A ''Dilonghoz'' hasonló bazális tyrannosauroideák azonban nem arctometatarzális sarokkal rendelkeznek, ami konvergens evolúcióra utal.<ref name=xuetal2004/> Az Arctometatarsalia kládot elvetették és a legtöbb őslénykutató már nem használja a tyrannosauroideákkal kapcsolatban, melyeket rendszerint bazális, a [[Maniraptoriformes]]től elkülönülő coelurosaurusoknak tekintenek.<ref name=holtz2004/><ref name=rauhut2003b/><ref name=norelletal2006/> Egy újabb elemzés szerint a [[Coeluridae]] család, beleértve a késő jura időszaki észak-amerikai ''[[Coelurus]]'' és ''[[Tanycolagreus]]'' nemeket is, a Tyrannosauroidea [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|testvércsoportja]].<ref name=senter2007/>
 
A legbazálisabb, teljes csontváz alapján ismertté vált tyrannosauroidea a ''Guanlong''.<ref name=xuetal2006/> Más taxáknak, például a ''Stokesosaurusnak'' és az ''Aviatyrannisnak'' csupán töredékes maradványai kerültek elő.<ref name=rauhut2003a/> Az alaposabban ismert ''Dilong'' kissé fejlettebbnek tűnik a ''Guanlongnál'' és a ''Stokesosaurusnál''.<ref name=xuetal2004/><ref name=xuetal2006/> A ''Dryptosaurus'' nemről, melynek osztályozása hosszú ideig problémát okozott, az újabb elemzések megállapították, hogy bazális tyrannosauroidea, és kissé távolabbi rokonságban áll a Tyrannosauridae családdal, mint az ''Eotyrannus'' és az ''Appalachiosaurus''.<ref name=holtz2004/><ref name=carretal2005/><ref name=holtzdml2005>{{cite web|last=Holtz|first=Thomas R.|date=2005-09-20|url=http://dml.cmnh.org/2005Sep/msg00345.html|title=RE: Burpee Conference (LONG)|work=Archives of the Dinosaur Mailing List|accessdate=20090529}}</ref> A Mongóliában talált ''[[Alectrosaurus]]'' egy kevésbé ismert, de egyértelműen tyrannosaurida nem, bár a pontos rokoni kapcsolatai tisztázatlanok.<ref name=holtz2004/> A további taxákat a különböző szerzők lehetséges tyrannosauroideának tartják, beleértve a ''[[Bagaraatan]]t'', a ''[[Labocania]]t'' és a „C.” ''maortuensis'' nevű fajt, amit tévesen a ''[[Chilantaisaurus]]'' nemhez soroltak be.<ref name=holtz2004/> A [[Thaiföld]] kora kréta időszaki rétegéből előkerült ''[[Siamotyrannus]]t'' eredetileg korai tyrannosauridaként írták le,<ref name=buffetautetal1996>{{cite journal|last=Buffetaut|first=Eric|coauthors=Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan|year=1996|title=The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand|journal=Nature|volume=381|issue=6584|pages=689–691|doi=10.1038/381689a0}}</ref> de később megállapítást nyert, hogy egy [[carnosauria|carnosaurus]].<ref name=rauhut2003b/><ref name=holtzetal2004>{{cite book|last=Holtz|first=Thomas R.|coauthors=Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J.|year=2004|chapter=Basal Tetanurae|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=Second Edition|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=71–110|isbn=0-520-24209-2}}</ref> Az ''[[Iliosuchus]]'' csípőjén egy függőleges redő található, ami a tyrannosauroideákéra emlékeztet, és elképzelhető, hogy ez a nem tényleg a öregcsalád korai tagjai közé tartozik, de ennek eldöntéséhez nem áll rendelkezésre elegendő fosszilis anyag.<ref name=rauhut2003a/><ref name=holtzetal2004/>
 
== Elterjedési terület ==
A legkorábbi ismert tyrannosauroideák a kora jura időszakból származó északnyugat kínai ''Guanlong'',<ref name=xuetal2006/> az [[Amerikai Egyesült Államok|Egyesült Államok]] nyugati részéről előkerült ''Stokesosaurus'', és az ''Aviatyrannis'', melyre [[Portugália|Portugáliában]] találtak rá. Némelyik ''Stokesosaurus'' fosszília talán az ''Aviatyrannishoz'' tartozik, mivel ebben az időben nagy hasonlóság volt Portugália és Észak-Amerika dinoszaurusz faunája között. Ha a középső jurából Angliából származó ''Iliosuchus'' tyrannosauroidea volt, akkor lehet, hogy a csoport egyik legkorábbi ismert képviselője, és egyben felveti annak lehetőségét, hogy az öregcsalád Európából származik.<ref name=rauhut2003a/>
 
A kréta időszak közepétől kezdődően Európából már nem kerültek elő újabb tyrannosauroidea maradványok, ami azt jelzi, hogy addigra a csoport ezen a kontinensen már kihalt.<ref name=holtz2004/> A tyrannosauroideák fogaira és feltételezett testfosszíliáira az észak-amerikai Dakota Formáció,<ref name=kirklandetal1997/> valamint [[Kazahsztán]], [[Tádzsikisztán]] és [[Üzbegisztán]]<ref name=nessov1995>{{cite book|last=Nessov|first=Lev A.|year=1995|title=Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography|publisher=Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University|location=St. Petersburg|pages=156pp|language=Russian}}</ref> középső kréta időszaki rétegeiben is rátaláltak. Az első egyértelmű tyrannosaurida maradványok Észak-Amerika és Ázsia késő kréta időszaki rétegeinek [[campaniai]] korszakából származnak. Két alcsaládjukat ismerték fel. Az albertosaurinák csak Észak-Amerikából ismertek, míg a tyrannosaurinák maradványai mindkét kontinensen fellelhetők.<ref name=holtz2004/> [[Alaszka|Alaszkában]] szintén vannak tyrannosaurida lelőhelyek, ugyanis a két kontinenst földhídként összekötő terület lehetővé tette az elterjedésüket.<ref name=fiorillogangloff2000>{{cite journal|last=Fiorillo|first=Anthony R.|coauthors=& Gangloff, Roland A.|year=2000|title=Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=20|issue=4|pages=675–682|doi=10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634%282000%29020%5B0675%3ATTFTPC%5D2.0.CO%3B2|accessdate=20090529}}</ref> A nem tyrannosaurida tyrannosauroideák, mint az ''Alectrosaurus'' és talán a ''Bagaraatan'' is az ázsiai tyrannosauridák kortársaiként éltek, de Észak-Amerika nyugati részén nem voltak jelen.<ref name=holtz2004/> A kréta időszakban Észak-Amerika keleti és nyugati felét a [[Nyugati Belső Víziút]] ketté választotta. A tyrannosauridák hiánya a kontinens keleti felén arra utal, hogy a család már a beltenger megjelenése után fejlődött ki, lehetővé téve, hogy az olyan bazális tyrannosauridák, mint a ''Dryptosaurus'' és az ''Appalachiosaurus'' [[reliktum faj]]ként fennmaradjanak a keleti területen az időszak végéig.<ref name=carretal2005/>
 
== Ősbiológia ==
=== Tollak ===
A kínai Yixian (Jihszien) Formáció és több liaoningi [[formáció (rétegtan)|formáció]] kora kréta időszaki rétegeiből a coelurosaurus csontvázak maradványaival együtt hosszú [[fehérje]]rostok is előkerültek.<ref name=zhouetal2003>{{cite journal|last=Zhou Zhonghe|coauthors=Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason.|year=2003|title=An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem|journal=Nature|volume=421|issue=6925|pages=807–814|doi=10.1038/nature01420}}</ref> Ezeket a rostokat rendszerint „prototollakként” azonosítják, mivel [[homológia (biológia)|hasonlítanak]] azokra a szárral rendelkező tollakra, amiket a madarak és a [[tollas dinoszauruszok]]<ref name=chenetal1998>{{cite journal|last=Chen Peiji|coauthors=Dong Zhiming; & Zhen Shuonan.|year=1998|title=An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|journal=Nature|volume=391|issue=6663|pages=147–152|doi=10.1038/34356}}</ref><ref name=xuetal2003>{{cite journal|last=Xu Xing|coauthors=Zhou Zhonghe & Prum, Richard A.|year=2003|title=Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers|journal=Nature|volume=410|issue=6825|pages=200–204|doi=10.1038/35065589}}</ref> maradványai között találtak, azonban léteznek más elméletek is a mibenlétüket illetően.<ref name=linghamsoliaretal2007>{{cite journal|last=Lingham-Soliar|first=Theagarten|coauthors=Feduccia, Alan & Wang, Xiaolin.|year=2007|title=A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=270|issue=1620|pages=1823–1829|doi=10.1098/rspb.2007.0352}}</ref> A ''Dilongot'', melynek csontvázáról 2004-ben készült leírás, a prototollakkal rendelkező tyrannosauroideák első példájaként tartják számon. A ''Dilong'' modern madarak pehelytollaihoz hasonló prototollainak már volt száruk, de nem voltak fedő- vagy kontúrtollak, így feltehetően csak hőszigetelésre szolgáltak.<ref name=xuetal2004/>
 
A prototollak jelenléte a bazális tyrannosauroideáknál nem meglepő, mióta ismertté vált, hogy ez a tulajdonság a coelurosaurusok jellegzetességei közé tartozott; az olyan bazális nemek, mint a ''[[Sinosauropteryx]]''<ref name=chenetal1998/> ugyanúgy rendelkeztek vele, mint a fejlettebb csoportok.<ref name=zhouetal2003/> A nagy tyrannosauridák ritka fosszilizálódott bőrlenyomatai azonban tollatlanok, inkább pikkelyek jelenlétére utalnak.<ref name=martinczerkas2000>{{cite journal|last=Martin|first=Larry D.|coauthors=& Czerkas, Stephan A.|year=2000|title=The fossil record of feather evolution in the Mesozoic|journal=American Zoologist|volume=40|issue=4|pages=687–694|doi=10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1668%2F0003-1569%282000%29040%5B0687%3ATFROFE%5D2.0.CO%3B2|accessdate=20090529}}</ref> Lehetséges, hogy azok a részek, amelyeken a prototollak voltak nem őrződtek meg a lenyomatokban. Az is elképzelhető, hogy a nagy méretű tyrannosauridáknál a prototollak másodlagosan elvesztek, ahhoz [[analógia (biológia)|hasonlóan]], ahogy az az [[elefántfélék|elefánt]] és más nagy testű emlősök [[szőrzet]]e esetében történt, ugyanis a testfelület-tömeg arány lecsökkenti a hőátadást, szükségtelen mértékben megnövelve a bunda hőszigetelését.<ref name=xuetal2004/>
 
=== Fejdíszek ===
[[Fájl:Guanlong wucaii head.jpg|bélyegkép|jobbra|A bazális kínai tyrannosauroidea, a ''[[Guanlong]]'' fejdísze]]
Sok theropoda, köztük számos tyrannosauroidea koponyáján csontos fejdíszeket találtak. A legbonyolultabbal a ''Guanlong'' rendelkezik, melynek orrcsontjai egy nagy méretű kiemelkedést tartanak, ami a koponya középvonalán az orrtól a szemekig fut végig. A kiemelkedésen számos nagy nyílás ''(foramen)'' található a tömeg csökkentése céljából.<ref name=xuetal2006/> A kevésbé látványos fejdíszű ''Dilongnál'' a koponya két oldalán egy-egy alacsony redő található, amiket az orr- és a [[könnycsont]]ok tartanak. Ez a két kiemelkedés befelé görbül és az orrcimpák mögött találkozik, egy ''Y'' alakú fejdíszt alkotva.<ref name=xuetal2004/> A tyrannosauridák összeforrt orrcsontjainak felszíne gyakran nagyon durva. A Mongóliából előkerült feltételezett tyrannosaurida, az ''[[Alioramus]]'' az orrcsontjain öt, egy sorban elhelyezkedő csontkinövést viselt; ahhoz hasonlókat, amik az ''Appalachiosaurus'', a ''[[Daspletosaurus]]'', az ''Albertosaurus'' és a ''Tarbosaurus'' egyes példányain is megtalálhatók.<ref name=carretal2005/> Az ''Albertosaurus'', a ''Gorgosaurus'' és a ''Daspletosaurus'' szarvakat viseltek a könnycsontjaikon, a szemeik közelében. A könnycsonti szarv hiányzik a ''Tarbosaurusnál'' és a ''Tyrannosaurusnál'', melyeknél ehelyett egy félhold alakú fejdísz helyezkedett el a szemek mögött, a posztorbitális csonton.<ref name=holtz2004/>
Ezeknek a fejékeknek talán a párkeresésnél való pózolásban vagy az egyes példányok azonosításában volt szerepük.<ref name=holtz2004/> A ''Guanlong'' esetében például a [[hátrány-elv]] (handicap) lehetett érvényben, mivel a nagy és érzékeny fejdísz valószínűleg nem járt előnnyel a vadászat során a feltehetően aktív ragadozó életmódot folytató állat számára. Ha egy egyed egészséges és sikeres vadász volt a törékeny csontdíszek ellenére, akkor az a kisebb díszűeket felülmúló kiváló tulajdonságait jelezhette. A ''Guanlong'' fejéke talán a [[nemi szelekció]] eszközeként fejlődött ki, hasonló szerepet töltve be, mint a ma élő [[pávaformák|pávák]] nehezen kezelhető farka vagy az [[óriásszarvas]] agancsa, az udvarlásnál előnyt, a vadászatnál pedig hátrányt jelentve.<ref name=xuetal2006/>
 
== Források és jegyzetek ==
{{fordítás|en|4=angol|n=a|Tyrannosauroidea|oldid=297651564}}<!-- 2009-06-21 -->
{{források}}
 
== További információk ==
* {{cite web|url=http://web.archive.org/web/20070125140546/staff.washington.edu/eoraptor/Tyrannosauroidea.html|title=List of tyrannosauroid specimens and species at The Theropod Database|accessdate=20090529}}
 
 
{{Link FA|ca}}
{{Link GA|en}}
156 465

szerkesztés