„Neuruláció” változatai közötti eltérés

Számos olyan [[gén]]t is azonosítottak, melyek bizonyíthatóan részt vesznek a neuruláció szabályzásában: az egyik legismertebb az ''Shh'' fehérje (Shh gén), ami a velősáncok kiemelkedésében releváns. Egy másik ilyen regulációs faktor a ''Wnt'', mely már régóta ismert mint jelátviteli útvonalak résztvevője.<ref>{{Cite journal|title=WNT signalling molecules act in axis formation in the diploblastic metazoan Hydra|url=http://www.nature.com/articles/35025063|journal=Nature|date=2000-09|issn=0028-0836|pages=186–189|volume=407|issue=6801|doi=10.1038/35025063|language=en|first=Bert|last=Hobmayer|author=Fabian|coauthors=Kerstin}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Multiple Wnts are involved in Hydra organizer formation and regeneration|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012160609001055|journal=Developmental Biology|date=2009-06|pages=186–199|volume=330|issue=1|doi=10.1016/j.ydbio.2009.02.004|language=en|first=Tobias|last=Lengfeld|author=Hiroshi|coauthors=Oleg}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Expression of secreted Wnt pathway components reveals unexpected complexity of the planarian amputation response|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012160610009917|journal=Developmental Biology|date=2010-11|pmid=20707997|pages=24–39|volume=347|issue=1|doi=10.1016/j.ydbio.2010.08.007|language=en|first=Kyle A.|last=Gurley|author=Sarah A.|coauthors=Oleg}}</ref> Idáig durván számítva 200 Wnt gént sikerült besorolni, csaknem 16 családba. Ezek közül jó néhány mint indukciós komponens működik közre (Wnt8), míg mások éppen gátló faktorként játszanak szerepet (Wnt5b) proliferációs folyamatokban.<ref>{{Cite journal|title=Distinct Wnt signaling pathways have opposing roles in appendage regeneration|url=https://journals.biologists.com/dev/article/134/3/479/53003/Distinct-Wnt-signaling-pathways-have-opposing|journal=Development|date=2007-02-01|issn=1477-9129|pages=479–489|volume=134|issue=3|doi=10.1242/dev.001123|language=en|first=Cristi L.|last=Stoick-Cooper|author=Gilbert|coauthors=Kimberly J.}}</ref> Az egyedfejlődés szempontjából a ''Wnt6'' került a vizsgálatok középpontjába, és mint számos tanulmány igazolta, többek között regulációs elemként vesz részt az epitéliálisepiteliális-mezenchimális átalakulásban.<ref>{{Cite journal|title=Wnt6 marks sites of epithelial transformations in the chick embryo|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0925477302000394|journal=Mechanisms of Development|date=2002-06|pages=143–148|volume=114|issue=1-2|doi=10.1016/S0925-4773(02)00039-4|language=en|first=Frank R.|last=Schubert|author=Roy C.|coauthors=Esther H.}}</ref><ref>{{cite journal|last=Sun|first=L.N.|year=2013|title=Cloning and expression analysis of Wnt6 and Hox6 during intestinal regeneration in the sea cucumber Apostichopus japonicus|journal=Genetics and Molecular Research|publisher=Genetics and Molecular Research|volume=12|issue=4|pages=5321–5334|doi=10.4238/2013.november.7.7|issn=1676-5680|last2=Yang|first2=H.S.|last3=Chen|first3=M.Y.|last4=Xu|first4=D.X.|ref=harv}}</ref>

Az idegcső kialakulása kezdetén egy ventriculárisventrikuláris zóna mentén helyeződik, és egy gyorsan osztódó szövetet képez, a '''neuroepithelium'''ot. A fejlődő neuroepithelium a differenciálódás korai szakaszában már heterogénné válik.<ref>{{cite journal|last=Zheng|first=Guo-qing|year=2010|title=Beyond water channel: Aquaporin-4 in adult neurogenesis|journal=Neurochemistry International|publisher=Elsevier BV|volume=56|issue=5|pages=651–654|doi=10.1016/j.neuint.2010.01.014|issn=0197-0186|last2=Li|first2=Yue|last3=Gu|first3=Yong|last4=Chen|first4=Xing-miao|last5=Zhou|first5=Yun|last6=Zhao|first6=Shu-zhi|last7=Shen|first7=Jiangang|ref=harv}}</ref>

A neuroepithelium minden sejtje a luminális felszín irányában terjed ki, viszont a sejtmagok eltérő magasságokba jutnak, így egy speciális rétegzettséget alakítanak ki. [[DNS-replikáció|DNS-szintézis]] akkor zajlik le, ha a magok a szóban forgó zóna külső részeiben találhatók. Amint a sejtciklus lezajlott, a mag a citoplasma[[Citoplazma|sejtplazma]] belsejébe jut. [[Mitózis]] a ventriculárisventrikuláris zóna luminális részén megy végbe, és a két leánysejt újra cikluson mennekmegy átkeresztül. A lumennel szomszédos leánysejtek kapcsolatban maradnak a ventriculárisventrikuláris felszínnel, míg a posztmitotikus leánysejtek kijutnak a ''germinális epitheliumból''.

JóllehetA neuroblaszt{{Jegyzet*|Neuroblaszt: a neuroblastfejlődő idegszövet éretlen sejtje, amely nem osztódik tovább, és amely később neuronná fejlődik egy sejtvándorlási fázis után}} ''[[in vitro]]'' képes osztódni, azonban a neuronok sosem lépnek be az S fázisba. A központi idegrendszer ideg–ideg- és [[gliasejt]]jeinek keletkezése és fejlődési útvonala számos molekula jelölőmolekulajelölő módszerrel nyomon követhető ''(pl. bróm-dezoxiuridindezoxiuridinnel)''. Ezen markerekjelölőanyagok segítségével például megmutatható például, hogy melyik az a fázis, amelynél a sejtek még az S fázisba kerülnek, és melyik, amely ponttól már nem. Ennek alapján előrejelezték többek közt azt, hogy hogyan rendeződnek struktúrába a különféle sejttípusok. Az [[agykéreg]]nél ez jól kimutatható, ahol az ontogenezis[[egyedfejlődés]] legkorábbi időszakában keletkezett sejtek a kéreg mélyebb rétegeibe kerülnek, míg a fiatalabb sejtek a germinális zónától távol jutnak. AzA keletkezett idegsejtek nem mindegyike marad meg ugyanakkor.; Érdekese tény, hogy előbbieksejtek majdnem fele [[apoptózis]]on esik át, és csak azok maradnak meg, amelyek strukturális-funkcionálisstrukturális–funkcionális kontaktust képesek specifikus célsejtekkel kialakítani. Ezt jórészt hormonok és trofikus faktorok szabályozzák.<ref>{{Cite web |url=http://elte.prompt.hu/sites/default/files/tananyagok/Sejtbiologia |title=Archivált másolat |accessdate=2018-01-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180201080834/http://elte.prompt.hu/sites/default/files/tananyagok/Sejtbiologia/ |archivedate=2018-02-01 }}</ref>

[[Fájl:Neurulatio Hox.jpg|bélyegkép|441x441px|Csirkeembrió ''in situ'' hibridizációs képe, mely a Raldh2 gén expresszióját mutatja; zöld sáv: Fgf8 gén expressziós mintázata]]

A felszíni ektoderma és a velőlemez közti kölcsönhatás eredményeképp egy átmeneti struktúra jelenik meg,: a velősánc. Az idegcső záródásakor, mikor a velőredő dorzális csúcsai egyesülnek, az itt lévő sejtek struktúrája megbomlik és a neuroaxistól perifériálisperifériás irányábairányba vándorolnak. A velősánc eredetű sejtek meglepőennagyon sokrétű differenciálódási folyamaton mennek át és egy sor idegrendszeri elemet hoznak létre, mint pl. a [[Schwann-sejt]]ek, glia sejtekgliasejtek, szimpatikus és paraszimpatikus rendszer alkotói, pigmentsejtek.

A nem-neurális ektodermának a velőlemez laterális sejtjeire gyakorolt induktív hatását két géncsalád is mediáljaközvetíti: a ''Wnt'' – ezen belül is a ''Wnt-6'' és a ''BMP'' géncsalád, mely utóbbi a velőredőkben expresszálódik. A BMP4 és BMP7 ezek közül olyan fehérjék termelődéséért felelős, amelyek kimutathatóana olyanvelősáncot alkotó sejtek termékei, amelyek a velősáncot alkotják (pl. SlugSLUG és RhoB proteinek).

A slugSLUG proteinek úgy tűnik fontos szerepet kapnak mint aktivátor molekulákaktivátormolekulaként abban, hogy a velősánc sejtjei közti szoros kapcsolatok ''(tight junction)'' feloldódjanak. Ezáltal megváltozik alajukalakjuk és egyedi jellegzetességeik megváltoznak, és neuroepitheliális sejttípusból mezenchimális jellegűvé válnak. Az embrió kialakulása során, a koponya felé eső részen a velősánc sejtjeinek struktúrája megváltozik mielőtt még a fúzió bekövetkezne. Mediálisan azonban nem hagyják el a neuroepitheliumot, mindaddig, míg a velőcső teljesen létre nem jön. Az ún.úgynevezett epithel–mesenchimálisepiteliális-mezenchimális transzformációátalakulás folyamán a kikerülő velősánc sejtekvelősáncsejtek felfüggesztik a jellegzetes adhéziós molekula, az ''N-cadherin''kadherin expresszióját, amelyet csak akkor termelnek újra, amikor a gerincvelőbe vagy szimpatikus dúcokba jutnak.

Több tanulmány alapjánis alátámasztja (Le Douarin) tudjuk, hogy a velősáncból származó migrációs útvonalak kiindulópontja a dorzális neuroaxis specifikus részeiből származnak.

== JegyzetekHivatkozások ==

{{jegyzetekHivatkozások}}