|
A kaktuszok viszonylag új színfoltot jelentenek a kertészetek szukkulens([[pozsgások]])-választékában, annak ellenére, hogy tudományos alapon összegyűjtött és rendszerezett kertészetekben és eges magángyűjtőknél már régóta fellelhetők ezek növények. [[Észak-Amerika]] kaktuszflórája számos olyan fajjal rendelkezik, melyek a mi éghajlatunkon is képesek átvészelni a mi hűvös, mérsékelten csapadékos teleinket.A [[kaktusz]]ok kifejezetten meleg égövi növényként élnek az emberek tudatában. Ez a beidegződés nem véletlen: a kaktuszok jelentős része valóban trópusi növény. Az élőhelyek változatosak: trópusi sivatag, magashegység, őserdő. A kaktuszok ősei is trópusi növények lehettek, nem ismert, hogy pontosan hol alkultak ki. Egy bizonytalan rendszertani hovatartozású madagaszkári nemzetségtől ítélve eredetileg csak Amerikában élnek. Rendszertanilag legősibb küllemű csoportjaik. Az amerikai kontinens nyugati felén végighúzódó egységes hegyláncolat miatt lehetőségük volt a kaktuszoknak mintegy autósztrádaként használni a magas vonulatokat és a legdélibb és legészakibb fajaik közül néhány eljutott mérsékelt –övi területekre. A [[jégkorszak]]ok idején nagy területek váltak szárazakká Észak-Amerikában, ezzel párhuzamosan emelkedett ki a Sziklás-hegység és a Kordillerák is, elzárván a kontinens belső területeit a párásabb óceáni légtömegektől. Egy kaktusz-szerű növény valószínűleg azért olyan egzotikus számunkra, mert egy ilyen testfelépítésű évelő lágyszárú növény nehezen alakulhatatna ki kontinentális éghajlaton (Eurázsiában csak az afrikai [[Euforbiákeuforbia]]-félék(Euphorbiák) -kutyatejfélék) egyes csoportjai vettek fel a kaktuszokhoz meghökkentően hasonló küllemet, de sosem jutottak el igazán mérsékeltövi területekre. De miért is nem? Az ok az, hogy nedvesebb égövi területeken a kifejezetten talajfosztott, sziklás területek kivételével a képződött talajon vagy fás szárúak vagy füvek és egynyári lágyszárúak , cserjék egységes, gyorsan növő és hamar záródó növénytakarót képeznek. Ilyen körülmények között nem előnyösek a lassan növő, lassan szaporodó, többnyire alacsony termetű lágyszárúak, mint amilyenek a kaktuszok. Ha viszont már egyszer kialakultak, bizonyos ökológiai fülkéket mégis képes volt meghódítani pár fajuk a mérsékelt övön is. Általában az e témával foglalkozó oldalak először is (és nagyon helyesen) sietnek leszögezni, hogy a fagytűrés és télállóság nem ugyanazon fogalom szinonímái. A fagytűrés annyit mond számunkra, hogy mi az a minimális hőmérsékleti tartomány, amit adott ideig el tud viselni egy élőlény maradandó károsodás nélkül (száraz körülmények között, légmozgás nélkül stb). Helyesebb inkább azt mondani, hogy a fagytűrés olyan adatpárokat jelen, ahol az egyik tag egy 0 Co alatti hőmérsékleti érték, a másik pedig az az idő, ami a fentebbiek szerint az élőlény minden baj nélkül elvisel ebben a közegben. Ebből látszik, hogy elvben nem lehet megadni egy konkrét számot a fagytűrésre, bár egy tapasztalati érték megadható mégis, mivel egy bizonyos hőmérséklet alatt a károsodás nélkül eltölthető idő exponenciálisan csökken. Ez a csökkenés annál meredekebb valószínűleg, mennél kevésbé érzékeny az alacsony hőmérsékletekre az adott élőlény. A télállóság komplexebb fogalom. Lényegében földrajzi helyzettől függően változik, hiszen mást jelent a tél Vlagyivosztokban és Rómában (arról nem is szólva, hogy nincs két ugyan olyan tél…). A télállóság fogalmában benne van a szél (ami nagy mértékben tudja csökkenteni a relatív hőérzetet), a csapadék minősége, a hóval borítottság ideje, ónos esők megléte (azok hypoxiát okozó hatása miatt), a levegő páratartalma (ha száraz, a párolgás miatt, ha nedves, a gombák szaporodása jelenthet veszélyt). A hőmérséklet napszaki ingadozása és a globális sugárzás is fontos tényezők. A talaj átfagyottsága, egyáltalán a tél hossza és átlaghőmérséklete, minimum és maximum értékei stb. Ezen tényezők felsorolásával lényegében megtettük az alkalmazkodást kívánó paraméterek listázását is. A hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan csökken a sejtmembrán fluiditása és permeabilitása is, ezért vélhetően a sejten belül felhalmozódik a CO2 és a H+-ionok és intracelluláris acidózis alakul ki. Ez ellen védő hatást fejthet ki a kaktuszokra jellemző asszimilációs mód: A szélsőségesen száraz termőhelyeken (sivatagokban, sziklák repedéseiben) élő növények speciális fotoszintézise az úgynevezett [[diurnális savciklus]]. Lényege, hogy a nappal nyitott gázcserenyílásokkal párologtató normál, ún. C3-as és a sivatagi élőhelyekre jellemző ún. C4-es növényekkel ellentétben a gázcserenyílások csak este vannak nyitva, amikor a párologtatás miatti vízvesztés minimális. A szén-dioxidot a növény almasavba köti az éjszaka folyamán, és a sejtek központi vakuólumaiban tárolja másnap reggelig. Ekkor az almasav a citoplazmába transzportálódik, ahol a szén-dioxid felszabadul egy dekarboxilációs lépés után. A szén-dioxid fixáció további menete innentől megegyezik a C3-as növényekével. A kaktuszok, lévén C4-es növények, ilyen almasav-tartalékkal rendelkeznek, ami a CO2-felhalmozodás esetén hatékony puffert képezhet, miután asszimilációs folyamatok már nem zajlanak a hibernálódott sejtekben. A fentebbi rövid eszmefuttatás a télállóság vs. fagyállóság kérdésében egyáltalán nem költői. Tudott tény, hogy számos kaktusznak jók a fagytűrési paraméterei, de mégsem ültethetők ki szabadföldbe. Lényegében az [[Opuntia]] és a [[Cylindropuntia]] kaktuszokon kívül kevés igazi egész évben kiültethető kaktusz akad. Ennek oka valószínűleg ez, hogy a kaktuszok sivatagokban alakultak ki és akadálytalanul közlekedhettek az Amerikákat É-D irányban átszelő magashegységek platóin. Itt sok fajnak alkalmazkodott a magashegységi sivatagokra jellemző mostoha körülményekhez. Az erős sugárzáshoz, a nagy napszaki hőingadozáshoz és az éjszakai kemény lehűlésekhez. Mindössze egy jelenséggel nem találkoztak ezek a növények: jelentősebb csapadékkal. Azon őserdei fajok pedig, amelyek alkalmazkodtak a sok csapadékhoz, viszont kiegyenlített meleg, trópusi környezetben éltek. A csapadékosabb, mérsékelt övi területeken viszont ekkor nem voltak versenyképesek a kaktuszok,mivel a náluk gyorsabban növő lombos növényzet visszaszorította őket a sivatagosabb területekre. Fordulat csak a jégkorszakok beköszöntével következett be: ekkor a korábban csapadékos, meleg észak-amerikai nagy síkság mérsékelt övivé vált, nyári szárazsággal és meleggel, viszont aránylag sok téli csapadékkal és téli fagyokkal. A sarki jégtakaró gyarapodásával az éghajlat általában is szárazabbá vált. Leginkább a [[fügekaktusz]], vagy más néven medvetalp kaktusz-félék esetén tapasztalható, hogy ezen alcsalád fajai és nemzetségei jól keresztezhetők. Ennek oka a jégkorszakok éghajlatingadozásaira adott adaptációs válaszban keresendő: az opuntiák nagyfokú hibridizációs képessgük révén géneket "cserélhettek", ilyen módon helyben alkalmazkodtak a szomszéd területeken élő rokonok révén klimatikus változásokhoz, valamint a "hasznosnak" bizonyuló gének elérhettek olyan területen levő egyedeket is, ahol az ottani környezeti feltételek nem indokolták volna ezen gének fennmaradását, létrejöttét. Mikor eljön az ősz, a szabadföldi kaktuszok összetöpörödnek, jól láthatóan leadják víztartalmuk jelentős részét, felületük csökken és a turgoruk csökkenésével praktikusnak tűnő módon a földhöz simulnak. Ha ősszel kiássuk őket látható, hogy nincsenek már hajszálgyökereik, hiába az őszi esők, vizet már nem vesznek fel. Az igazi ellenség ebben a szakaszban a hideg, gyakran heteken át hulló csapadék és a köd. Ilyenkor még pozitív a hőmérséklet, az állandó felhőzöttség miatt a UV-sugárzás csökkent. Minden adott hát a gombák és a baktériumok szaporodásának. A növényi sejtek rendesen rendelkeznek immunitással, a sejtek kommunikálnak egymással, ez viszont többnyire aktívfolyamat, ami génexpressziós változásokat kíván. Tehát az ősszel már nyugalomba vonult kaktuszokra komoly fenyegetést jelentenek a mikrobák. Ha megsérülnek ilyenkor, akkor könnyen válnak áldozattá, ezért sem szabad ilyenkor már mozgatni őket. Lehet, hogy a sérülés csak a gyökerek szintjén van, mégis, a terjedő fertőzés így is lehet halálos. Mindenesetre a kaktuszokat jó vízáteresztő képességű köves-sóderes talajba érdemes ültetni. Ónos esők és a hó több módon veszélyeztetik a kaktuszokat: egyrészt állandó érintkező nedves felületet szolgáltatnak, másrészt ráfagyván a növényekre teljes hypoxiát okoznak. Annak ellenére, hogy a növények hibernált állapotban vannak, valamennyi légzésre szükségük van, ami nem gázcsere nyílásokon keresztül, de lassú diffúzió útján is történhet. Másrészt az kevésbé ismert, hogy az anaerob mikroorganizmusok vajon milyen szerepet játszanak a fermentációs[[fermentáció]]s, rothadásos folyamatokban. Tavasszal a gyepen lehet látni, hogy a hosszú ideig tartó hóval való fedettség után nagy foltokban pusztul, penészedik a fű. Valószínűleg a kaktuszok vastag, vízre átjárhatatlan kutikulája ilyenkor még átjárhatatlanabbá válik, megakadályozván a felmacerálódást és a víz felvételét bármilyen formában. Hideg szelek ellen egyszerű és zseniális módon védekeznek ez opuntiák: egyszerűen elfekszenek és így nem szolgáltatnak kiálló részeket a fagyos szeleknek. Az egyik legérdekesebb kérdés azonban az, hogy miként alkalmazkodnak a fagyhoz a növények (nyilván a kaktuszokon kívül még rengeteg növényt érintő kérdés). Az egyik biztosan legfontosabb megoldás a kaktuszok genetikailag vezérelt őszi kiszáradása. Továbbiakban arra keressük a választ, mi történik a növényi sejtekben, ha a víz fagyáspontja alá csökken a hőmérséklet. A növényi élet optimális hőmérséklete alatt a jellemző élettevékenységek lelassulnak, megváltoznak, alacsony hőmérsékleten, ha nem védi semmi a növényt ettől, bekövetkezik a fagyhalál. Előfordulhat, hogy a hűtés és fagyás okozta változás reverzibilis. Ilyenkor, valószínüleg a szövetszerkezetben bekövetkezett víz túlhűlése miatt nem következik be a fagyhalál. Fagyáskor, ha a víz csak a sejt közötti járatokban fagy meg, a fagyás a sejtekre nem terjedt át és a felengedés után folytatódik a normális élettevékenység. A jég megjelenése a szövetekben előbb-utóbb a szövet elhalásához vezet. A citoplazma különösen érzékeny a hidegre, érzékenyebb mint a sejtmag. Fagyasztáskor a citoplazma koagulál. A sejtekben lévő víz a fagyasztáskor részben a sejtközötti járatokba diffundál, a sejtekben száradásos jelenség lép fel. A víz megfagyásával egyidejüleg a sejtekben és a sejtközötti járatokban lévő gáz felszabadul, ami oxigén eltávozásához és a sejtek fulladásához vezet. A jégképződés a fagyás káros kísérőjelensége. A jég hatására a sejtfal felszakadhat. A belső rétegek később fagynak meg mint a felületi réteg, mindez mechanikai feszültséget okoz és sejtek, szövetek sérülésével jár. A víz kifagyása a sejtnedv koncentrálódása a fehérjék részbeni denaturálódását[[denaturálódás]]át is okozhatja. A sejtek változásai hűtéskor már a fagyáspont közelében megkezdődnek. A sejtprotoplazma viszkozitása növekszik, esetleg géllé alakul, a sejtekben lévő lipidek megdermednek. A lényeges változások azonban a sejtnedv víztartalma egy részének fagyásával indulnak meg. A kolloidok[[kolloid]]ok fagyása általában ugyanúgy kezdődik, mint a valódi oldatoké, itt is fennáll a fagyáspontcsökkenés[[fagyáspont]]csökkenés jelensége, és csak a tiszta víz fagy ki a kolloid oldatból. Víz kifagyása következtében a maradék oldat koncentrációja növekszik és így fagyáspontja a valódi oldatokéhoz hasonlóan csökken. Minél kisebb a sejtek hőmérséklete, annál több víz fagy ki, de a kolloid rendszer következtében bizonyos vízmennyiség egyáltalán nem fagyasztható meg. Az eleve bekoncentrálódott plazmájú sejtek eleve ilyen állapotban vannak már. Mivel a kaktuszok már a nyár folyamán jelentős mennyiségű cukrot és más, erősen ozmotikus anyagot termelnek, a bekoncentrálódás után szabad citoplazmatikus[[citoplazma]]tikus vízről már nem beszélhetünk. Ezt kiegészítendő, mivel a kaktuszok nem képesek salakanyagaiktól egyszerű „könnyezéssel” (trópusi növényekre jellemző) vagy lombledobással (mérsékelt övi fáinkra jellemző) megszabadulni, ezek évről-évre szaporodnak bennük és hozzájárulnak a fagyáspont csökkentéséhez. Hőmérséklet csökkentéskor, a fagyáspont elérése után először a biokémiailag szabad víz fagy ki. Tovább hűtve a rendszert a víz fagyása folytatódik, előbb a biokémiailag kötött víz, majd a kolloidokhoz kötött víz is kezd megfagyni. A sejt, illetve a szervezet életműködése megszűnik. Fontos, hogy a kötött víz molekulái a fagyasztás során mozgásukban korlátozottak, ezért pl. a fehérjék, szénhidrátok stb. a denaturáció, koncentrációváltozás, pH - érték változás miatt irreverzibilis változást szenvedhetnek. Alacsonyabb hőmérséklet csökkenti az irreverzibilis folyamatok bekövetkezését, ezért pl. gyári körülmények között fontos a fagyasztáskor a -1 (-) 5 oC tartományon való gyors áthaladás. Elgondolkodtató, hogy épp ez a tartomány az, ami körül a hőmérséklet télen gyakran ingadozik. Főleg november - december hónapokban lehet megfigyelni, hogy a hőmérséklet gyakran heteken át egy igen stabil és szűk tartományban ingadozik csak. Ennek oka abban keresendő, hogy a talaj sok vizet tartalmaz (ez a víz a humusz alkotóelemeihez kötődve nagyrészt kolloidális)és ahhoz, hogy túlhűlés helyett ez kristályosan is megfagyjon, a víz nagy fagyáshője és fajhője miatt tetemes hőenergia leadására van szükség. Ilyenkor a levegő nehezen hűl le, de nehezen is melegszik fel. Másrészt ebben az évszakban gyakran képződik köd, ami tartós lehet, s ez csökkenti a kisugárzás általi lehűlést, de a besugárzás általi felmelegedést is. Lehűléskor mindig különbség van a felület és a középpont hőmérséklete között. A hőmérséklet kiegyenlítődésekor a jég egy része visszaalakul vízzé. Kristálytani okai vannak, hogy a jéggé fagyott víz térfogata kb. 1/11 résszel megnő, ennyivel nagyobb térre van szüksége. Érthető tehát, hogy a jég károsítja a felkészületlen sejteket. A fagyasztás során először a sejtek közti térben levő víz fagy megy, mert ez kevés oldott anyagot tartalmaz. A tiszta víz nulla Celsius-fokon fagy, ha a víz más anyagot is tartalmaz feloldva, akkor csak alacsonyabb hőmérsékleten hajlandó megfagyni. Híg oldatoknál a feloldott anyag mennyiségével arányosan csökken a fagyáspont. Tehát a sejtek közti csaknem tiszta víz előbb fagy meg, mint a sejtekben levő, oldott anyagokban gazdag víz. Ahogy a sejtek közti térben megfagy a víz, a sejtfalakon át a sejtekből kezd a benti víz a sejtek közti térbe átszivárogni. Így a sejtek belsejében egyre töményebbé válik az oldat, a fagyáspont egyre csökken. A sejtek belsejének egy része ezért meg sem fagy. A későbbi végeredmény szempontjából nem mindegy, hogy mekkora jégkristályok keletkeznek: minél nagyobb a kristály, annál nagyobb sérüléseket, kárt okoz. Kis kristályokat akkor kapunk, ha minél gyorsabban minél alacsonyabb hőmérsékletre hűtünk. Gyors hűtésnél sok kristályosodási góc képződik, sok kristály alakul, lassú hűtésnél kevés a góc, ezért ugyanaz a vízmennyiség nagyméretű kristályokba fagy be. Az enzimfolyamatok, a kémiai átalakulások jelentős mértékben csökkenek ugyan, de nem szűnnek meg teljesen fagypont alatt. Egyes nem enzimekkel vezérelt átalakulási folyamatokat még elő is segít az az állapot, hogy a sejtekben nagyobb lett az oldott anyag koncentráció. Érdekessség, a kiszáradás alacsony hőmérsékleten is végbemegy. Napos, igen hideg téli idők viszonylag száraz levegőjében a jéggé fagyott vízmolekulák közvetlenül elpárolognak, ez a folyadékfázist átugró átalakulás a [[szublimáció]]. Sivatagi származású növények remekül alkalmazkodtak az ilyen száraz viszonyokhoz és a kaktuszok számára nem jelent nagy feladatot a víz megtartása. A jégkristályok mérete a lehűlés módjától függ. Mikrokristályos szerkezet kis hőmérsékletre történő gyors lehűlés keletkezik. A kristályok eloszlása egyenletes. Ha a lehűlés sebessége kicsi, a szövetekben kisszámú, nagyméretű jégkristály keletkezik, túlnyomó részben nem intracellulárisan[[intracelluláris]]an, hanem extracellulárisan. Lassú fagyasztás esetén a sejteken belüli és a sejteken kivüli nedv koncentráció különbségének hatására a sejtnedv víztartalma részben kidiffundál az [[extracelluláris térbentér]]ben már kialakult kristálygócokhoz. A sejtek közötti térben kialakult jégkristályok mérete növekszik, a sejtek víztartalma csökken, mintegy kiszáradnak. Hirtelen jött hidegfront okozta gyors lehűlés esetén, a hőelvonás folyamata gyorsabb, mint a diffúzió, amely a sejtekből a sejtek közötti térben lévő kristályok növeléséhez szállítaná a vizet, ezért megkezdődik a sejtnedv intracelluláris fagyása, ami halálos minden élő szövetre nézve. A gyakorlatban is megfigyelhető, hogy a lassan fagyasztott növényi vagy állati szövetekből felengedés után nagy mennyiségű sejtnedv távozik el. A természetben ezért a télálló és fagytűrő növények jó előre elkezdik az adaptációt. Ez az oka annak, hogy a fák még az első fagyok előtt megválnak lombkoronájuktól, a kaktuszok már szeptember közepén elkezdenek zsugorodni. A téli szezon hőmérséklete sem állandó, a hőmérséklet a nappali néhány pozitív fok és az éjszakai kemény fagyok között váltakozhat. Az egyik legveszélyesebb folyamat elvben a jég átkristályosodása, amely a környezet hőmérsékletváltozásának függvénye. Minden felmelegedési szakaszban először a legkisebb jégkristályok olvadnak meg, mert olvadáspontjuk kisebb, mint a nagyobb jégkristályoké. Lehűtéskor ezek már a meglévő jégkristályokra fagynak rá. A kis és nagy jégkristályok fölött lévő gőznyomáskülönbség is fennáll. A másik elkerülhetetlen folyamat a száradás, amely tömegveszteséget okozhatna. A kaktuszok gyakorlatilag „liofilezett” állapotba kerülnek a tél folyamán, a további kiszáradás ellen remek védelmet jelent az eredetileg sivatagi körülményekre kifejlesztett kutikula és az, hogy ilyenkor a gázcserenyílások zártak, mert a nagyon lelassult biokémiai folyamatok révén, a sejtek oxigén-igénye szinte zérus. A nem enzimes kémiai folyamatok közül az oxidáció ezért nem jelent veszélyt a téli inaktivitásba vonult növényekre. Ha működne, akkor elsősorban a sejtmembránban levő telítetetlen szénláncú zsírsavak oxidálásával, valamint a citoplazmatikus memránrendszerek oxidatív rendszereinek tönkretételével jelentene halálos veszélyt a növényi sejtekre, minthogy alacsony hőmérsékleteken a membrán-repair már nem lehet hatékony. Ez ellen vélhetően a növényi sejtek szabad-gyök kötő molekulákkal (mint amilyen maga a C-vitamin is) védekeznek, valamint a vastag, összetöppedt kutikula oxigén-áteresztő képessége jelentősen lecsökken. Biokémiailag ilyenkor minden olyan rendszer csökkent aktivitású, ami oxidokat, peroxidokat produkálhatna, így pl. a fotoszintézis is. Burgonyafélék gumóján lehet megfigyelni, hogy a föld alatti szártagokban a zöld színtestek (kloroplasztiszok[[kloroplasztisz]]ok) keményítőt halmoznak fel és ún. leukoplasztiszokká alakulnak, tároló funkcióval. Ha azonban felszínre kerülnek, az ellenkező folyamat játszódik le (a kloroplasztiszok saját genetikai programjának jóvoltából). Az mindenesetre megfigyelhető, hogy ősszel a kaktuszok bordós színt vesznek fel és zöld színezetük csökken. Mégis, a hypoxia esetenként a legveszélyesebb a kaktuszokra nézve, méghozzá ott, ahol a kaktusz a földdel állandóan érintkezik: a szártagok gyökeres részein, ahonnan a leggyakrabban indul ki rothadásos folyamat. Mindenki tapasztalhatta már, akinek volt kaktusza, hogy a víz pangása a kaktuszokra nézve végzetes, s a rothadás alulról indul meg, néha észrevehetetlenül. Az, hogy miként védekeznek a mérsékelt övi fajták ez ellen, még nem ismert. Mindenesetre megfigyeltem, hogy a kaktuszok földbe nyúló részének kutikulája „elfásodik”, megvastagodik, talán ez lehet az egyik védekezési mód. Télálló fajok elsősorban az [[fügekaktusz-félék]](Opuntioideae), Austrocactus, Corynopuntia, Coryphantha, Cylindropuntia, Echinocereus, Escobaria, Maihuenia, Pediocactus, Sclerocactus fajok közül kerülhetnek ki, bár meg kell jegyezzem, nem igazán ismertek ezen fajoknak a környezeti igényei, jelenleg kísérletek folynak velük. Az Opuntia, a Cylindropuntia, Echinocereus, Maihuania kaktuszok tűnnek a legígéretesebbeknek. Mire eljön a tavasz, a kaktuszok egy komplex, számos veszéllyel terhelt időszakon vannak túl. Megindulhat a gyökerek fejlesztése, a hibernált állapotot követen a növények vizet vesznek fel, kinyitják gázcsere-nyílásaikat és a zöld színtestjeik osztódni kezdenek, megindula fotoszintézis. Lágyszárú növényektől nagy teljesítmény a tél és a fagyok elviselése, nem véletlen, hogy mérsékelt égövön elsősorban fásszárúak az évelők. A kaktuszok azonban lassan nőnek és habitusuknál fogva nem lehetnek egynyári növények. Így viszont kevesebb védelmet élveznek, mint a fás szárúak. Ezek után nem lehet csodálkozni, hogy kevés a valóban szabadföldi kaktusz a mi éghajlatunkon. Azonban itt meg kell jegyeznem, hogy ezek viszont esetenként meglepően jó adottságokkal bírnak, pl. az [[Opuntia fragilis]] Kanadáig is felhatol és kevesebb, mint -30 Co-ot is vígan elvisel, amikor pedig már a mi barackfáink elfagynak.
|
