|
[[Fájl:Anchiornis martyniuk.png|bélyegkép|Az ''[[Anchiornis]]'' művészi rekonstrukciója, amely a tollak elrendezését és színét is ábrázolja]]
[[Fájl:Archaeopteryx-model.jpg|bélyegkép|jobbra|230px|''Archaeopteryx lithographica '' modellje]]
A '''tollas dinoszauruszok''' leleteileleteiből arraegyértelműen utalnakkikövetkeztethető az a lehetőség, hogy a [[dinoszauruszokdinoszaurusz]]ok közeli rokonságban állnak a madarakkal. Az ''[[Archaeopteryx]]'' [[1861]]-ben felszínre került [[fosszíliaFosszília|fosszíliája]] jól látható [[toll]]ak lenyomataival őrződött meg, de az [[1990-es évek]] elejéig nem találtak olyan röpképtelen dinoszaurusz maradványokat, amelyek nyilvánvalóan tollakra utaltak volna. Mára több mint húsz tollas dinoszaurusz[[nemNem (rendszertan)|nem]] vált ismertté, melyek szinte mindegyiketöbbsége a [[theropodaTheropoda|theropodák]] közé tartozik. A legtöbbjükre a [[kína]]i Yixian-formációban (Jihszien) Formációban találtak rá. A ''[[Shuvuuia|Shuvuuia deserti]]'' egyik tollas példányán a madarak tollaiban található fő [[fehérjeFehérje|protein]] utáni kutatáshoz használt immunológiai teszt a [[béta-keratin]]ra vonatkozóan pozitív eredményt adott.<ref name=Schweitzeretal1999>{{cite journal|authorlast=Schweitzer, |first=Mary Higby, |coauthors=Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M.|year=1999|title=Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Likelike Structuresstructures of the Cretaceous Alvarezsaurid, ''Shuvuuia deserti''|journal=Journal of Experimental Zoology Part B (Mol Dev Evol)|volume=285|pagepages=146–157}}</ref>
== Korai elméletek ==
{{fő|Dinoszaurusz-madár kapcsolat}}
[[Fájl:SArchaeopteryxBerlin2.jpg|bélyegkép|Az ''Archaeopteryx'' fosszíliája]]
Rövid idővel azután hogy [[Charles Darwin]] [[1859]]-ben megjelentette ''[[A fajok eredete]]'' című művét, egy [[Nagy-Britannia|brit]] [[evolúció]]s elméletet támogató [[biológus]], [[Thomas Henry Huxley]] kijelentette, hogy a madarak a dinoszauruszok leszármazottai. Állítását arra a vizsgálatra alapozta, amely során összevetette a kis theropoda dinoszaurusz, a ''[[Compsognathus]]'', az „első madárként” ismert ''Archaeopteryx lithographica'' és a modern madarak [[csontváz]]ai közti hasonlóságokat (az első kettő a [[bajorország]]i Solnhofen [[késő jura]] [[időszakKor (földtörténet)|időszakikori]] mészkövéből került elő), és kimutatta, hogy a kezeitől és a tollaitól eltekintve az ''Archaeopteryx'' nagyon hasonlít a ''Compsognathushoz''. Eredményeit [[1868]]-ban, ''AOn madarakthe ésAnimals hüllőkwhich köztiare átmenetmost legközbeesőbbnearly állapotátintermediate képviselőbetween állatokrólBirds and Reptiles'' ''(OnA themadarak Animalsés whichhüllők areközti mostátmenet nearlylegközbeesőbb intermediateállapotát betweenképviselő Birds and Reptilesállatokról)'' című könyvében publikálta.<ref>{{cite journal|last=Huxley|first=T.H.|year=1868|title=On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles|journal=Annals and Magazine of Natural History|volume=2|pages=66–75}}</ref><ref>{{cite book|last=Foster|first=Michael|coauthors=Lankester, E. Ray|year=1898–1903|title=The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley|pages=4 vols and supplement|location=London|publisher=Macmillan|isbn=1432640119}}</ref> A kor legismertebb dinoszauruszkutatójadinoszaurusz kutatója, [[Richard Owen]] nem értett egyet ezzel az állítással, véleménye szerint az ''Archaeopteryx'', mint a madarak első képviselője, nem tartozik a dinoszauruszok családfájához. A következő évszázadra az elmélet, miszerint a madarak dinoszaurusz leszármazottak eltűnt, és a dinoszauruszok helyett más madár ősöket kezdtek feltételezni, például a ''[[Crocodylomorpha|krokodilalakúakat]]'', a ''[[thecodontiaThecodontia|thecodontiákat]]'' vagy más [[archosauriaArchosauria|archosaurusokat]].
[[Fájl:RaptorDeinonychus BW.jpg|bélyegkép|250px|jobbra|A ''Deinonychus'' rekonstrukciója]]
[[1964]]-ben azonban [[John Ostrom]] felfedezte az általa ''[[Deinonychus|Deinonychus antirrhopusnak]]'' nevezett theropoda dinoszaurusz fosszíliáit, melynek csontváza egyértelműen hasonlított a madarakéra. Ostrom a madarakat a dinoszauruszok leszármazottainak tekintő elmélet támogatóinak élére állt. A további madár és dinoszaurusz csontváz összehasonlítások és a [[kladisztikaKladisztika|kladisztikus]] analízis megerősítették a feltételezést, miszerint kapcsolat áll fenn a madarak és a theropodák [[maniraptora]] ága között. Hasonlóságok fedezhetők fel például a [[nyak]], a [[szeméremcsont]], a [[csukló]], a [[kar]], a [[felső végtag függesztőöve|vállöv]], a [[lapocka]], a [[kulcscsont]] és a [[szegycsont]] vizsgálata során. Több mint száz hasonló [[anatómia]]i jellemző figyelhető meg a madarak és a theropoda dinoszauruszok között.
Más kutatók is felfigyeltek ezekre a közös jellemzőkre, valamint a dinoszauruszok biológiájának más vonatkozásaira, és arra az álláspontra jutottak, hogy egyes theropoda dinoszauruszok tollasak voltak. Az első tollas dinoszaurusz rekonstrukciót Sarah Landry készítette a „Syntarsusról” (mai nevén ''[[Megapnosaurus]]'', illetve a ''[[Coelophysis]]'' [[ASzinonímia fajok tudományos neve#Névváltozatok és szinonimák(biológia)|szinonimája]]) [[Robert T. Bakker]] [[1975]]-ben megjelent ''DinoszauruszDinosaur reneszánszRenaissance'' ''(DinosaurDinoszaurusz Renaissancereneszánsz)'' című cikkéhez.<ref name=GSP00b>{{cite book|last=Paul|first=Gregory S.|editor=Paul, Gregory S.|title=The Scientific American Book of Dinosaurs|year=2000|publisher=St. Martin's Press|location=New York|isbn=0-312-26226-4|pages=107–112|chapter=A Quick History of Dinosaur Art}}</ref> Feltehetően Gregory S. Paul volt az első őslénytani művész, aki az [[1980-as évek]] végén a maniraptora dinoszauruszokat tollakkal és „prototollakkal” (tollszerű rostos struktúrákkal) ábrázolta.
Az 1990-es évek óta a legtöbb őslénykutató egyetért abban, hogy a madarak túlélő dinoszauruszoknak tekinthetők, és a többire (amelyek kihaltak) „röpképtelen dinoszauruszokként” hivatkoznak. Az elmélet bizonyítéka a tollas fosszíliák felfedezését megelőzően csupán Huxley és Ostrom összehasonlító anatómiai vizsgálataira korlátozódott. Az ismertebb [[ornitológus]]ok, mint például a [[Smithsonian Institution]] vezetője, Storrs L. Olson vitatták a kapcsolat meglétét, kimondottan arra hivatkozva, hogy hiányoznak a tollas dinoszauruszok létét igazoló fosszíliák.
== Fosszilis bizonyíték ==
[[Fájl:Sinosauropteryxfossil.jpg|bélyegkép|A ''Sinosauropteryx'' fosszíliája]]
Egy évszázaddal azután, hogy az elmélet megszületett és döntő bizonyíték nélkül maradt, az 1990-es és során egyre több remekkülönösen jó állapotban megmaradtmegőrződött (éstollas hitelesnek tekinthető) tollasdinoszaurusz dinoszauruszleletlelet került elő, melyeket idővel újabbak követtek. A fosszíliákat a [[kína]]i [[Liaoning]] tartományban levő [[lagerstätten]]ben (csúcslelőhelyen) –— egy, a maradványokat gazdagon és egészben megőrző [[üledékesÜledékes kőzetek|üledékes]] rétegben –— találták meg. A belső-[[mongólia]]i területet számos [[vulkán]]kitörés hamuja borította el a [[kora kréta]] [[időszak (földtörténet)|időszakban]]korban, mintegy 124 millió évvel ezelőtt. A finom vulkáni hamu rendkívüli részletességgel őrizte meg a maga alá temetett élőlényeket. A területen, melyen egykor nyüzsgött az élet, számtalan [[zárvatermőkZárvatermők|zárvatermő]], [[Rovarok|rovar]], [[Halak|hal]], [[Békák|béka]], [[Szalamandrafélék|szalamandra]], [[Emlősök|emlős]], [[teknősökTeknősök|teknős]], [[gyíkokGyíkok|gyík]] és [[krokodilokKrokodilok|krokodil]] maradványát fedezték fel.
A legfontosabb liaoningi felfedezés azonban a számos, láthatóan tollas dinoszaurusz volt, amelyek jól beleilleszkedtek a dinoszauruszok és a madarak kapcsolatáról kialakított képbe, és emellett újabb elméletek kidolgozását sürgették a tollak és a repülés fejlődéséről.
Alan H. Turner és szerzőtársai ([[2007]]-ben) egy ''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensis]]'' [[singcsont]]ján talált tollszár csomókról számoltak be, amik szoros kapcsolatban állnak a nagy és jól fejlett másodlagos tollakkal.<ref name=turneretal2007b>{{cite journal |last=Turner|first=A.H.|coauthors=Makovicky, P.J.; and Norell, M.A.|year=2007|title=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor''|journal=Science|volume=317|issue=5845|pages=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf|format=pdf|doi=10.1126/science.1145076|pmid=17885130|accessdate=2008-10-0120100910}}</ref>
[[Fájl:Citipati IGM 100 979.jpg|bélyegkép|jobbra|Egy fészkelő ''Citipati osmolskae'' példány az Amerikai Természetrajzi Múzeumban (American Museum of Natural History)]]
Egy fészkelő [[oviraptorosauriaOviraptorosauria|oviraptorosaurus]] lelet viselkedéssel kapcsolatos bizonyítékkal utalt a madarakkal való kapcsolatra. A mellső lábait a madarak szárnyához hasonló összehajtott helyzetben találták meg. Bár a tollai nem őrződtek meg, valószínű, hogy azok segítségével tartotta melegen a [[tojás]]okat és a kikelt fiókákat.
=== Valódi tollak? ===
Voltak azonban akik vitatták a kínai fosszíliákban megőrződött tollak eredetét. Mivel nagyjából hasonló külsejű madarak maradványait is megtalálták az adott területen, azt feltételezték, hogy ezek a leletek is tőlük származnak; emellett nem került elő hasonló jellegzetességgel rendelkező nem theropoda fosszília, találtak viszont (emlőstől származó) [[szőr]]t és (hüllőtől származó) [[pikkely]]t{{forr|2008 októberéből}}.
=== Az Archaeoraptor„Archaeoraptor”-csalás ===
[[1999]]-ben az észak-kínai Liaoning tartományból előkerült egy állítólagos „elveszett láncszem”, az „[[Archaeoraptor|Archaeoraptor liaoningensis]]” nevű tollas dinoszaurusz, amiről kiderült, hogy valójában egy csalás. A kínai őslénykutató, Xu Xing (Hszü Hszing) a példányról készült fényképet egy másik lelettel összehasonlítva arra a következtetésre jutott, hogy a fosszíliát két másikból állították össze. Kijelentése arra késztette a National Geographicot, hogy ellenőrizzék a kutatásukat, ami ugyanerre az eredményre vezetett.<ref name=bbcarchaeoraptor>{{cite web|url=http://www.bbc.co.uk/science/horizon/2001/dinofooltrans.shtml|title=Transcript: The Dinosaur that Fooled the World|accessdatepublisher=2008-10-01BBC|workaccessdate=BBC20100910}}</ref> Az „Archaeoraptor” alsó része egy, a [[dromaeosauridaeDromaeosauridae|dromaeosauridák]] közé tartozó ''[[Microraptor]]'' maradványa volt, a felső pedig egy kezdetleges madáré, a ''[[Yanornis]]é'' (korábbi nevén ''[[Archaeovolans]]'').<ref>{{cite web|url=http://www.sulinet.hu/eletestudomany/archiv/2001/0117/tudvil/nagy/nagy.html|title=A nagy átverés|accessdate=2008-10-0120100910}}</ref>
A hamis lelet természetesen nem hitelteleníti a többi, igazoltan tollas dinoszaurusz fosszíliát.
== Jelenlegi ismeretek ==
=== Tollakkal megőrződött dinoszauruszok listája ===
[[Fájl:SinosauropteryxfossilSinornithosaurus IVPP V12811.jpg|bélyegkép|jobbra|A ''SinosauropteryxSinornithosaurus millenii'' fosszíliája, az első tollakra vonatkozó bizonyíték a dromaeosauridák esetében]]
[[Fájl:Dave NGMC 91.jpg|bélyegkép|Az NGMC 91 jelű lelet, amiamely a feltételezés szerintvalószínűleg a ''Sinornithosaurus'' példánya]]
[[Fájl:Jinfengopteryx elegans 2.JPG|thumbbélyegkép|A ''Jinfengopteryx elegans'' fosszíliája]]
Mára számos röpképtelen tollas dinoszaurusz vált ismertté. Egyértelmű bizonyíték van arra, hogy az alábbi nemekbe tartozó állatok tollasak voltak (a felsorolás a jelenleg elfogadott bizonyítékok publikálásának időrendjét követi). Valamennyi esetben tollak lenyomatait találták meg a fosszíliákban, kivételt képeznek ez alól a csillaggal (*) jelölt nemek, melyeknél a csontváz jellemzői vagy a kémiai vizsgálat eredménye (például tollszár csomók vagy a béta-keratin jelenléte) szolgáltatnak közvetett bizonyítékot a tollakra vonatkozóan.
# ''[[Avimimus]]''* (1987)<ref name=kurzanov1987>{{cite journal|authorlast=Kurzanov, |first=S.M.|year=1987|title=Avimimidae and the problem of the origin of birds|journal=Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition|volume=31|pages=5–92}} (in Russian)</ref><ref name=chiappe&witmer2002>{{cite book|authorlast=Chiappe, |first=L.M. and |coauthors=Witmer, L.M.|year=2002|title=Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs|location=Berkeley|publisher=University of California Press|pages=536|ISBNisbn=0520200942}}</ref>
# ''[[Sinosauropteryx]]'' (1996)<ref name=jiji1996>{{cite journal|authorlast=Ji, |first=Q., and |coauthors=Ji, S.|year=1996|title=On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds|journal=Chinese Geology|volume=10|issue=233|pages=30–33}}</ref>
# ''[[Protarchaeopteryx]]'' (1997)<ref name=ji&ji1997>{{cite journal|authorlast=Ji, |first=Q., and |coauthors=Ji, S.|year=1997|title=A Chinese archaeopterygian, ''Protarchaeopteryx'' gen. nov.|journal=Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji)|volume=238|pages=38–41}} (Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001)</ref>
# ''[[Caudipteryx]]'' (1998)<ref name=Qiang_et_al_1998>{{cite journal|authorlast=Qiang, |first=J., .|coauthors=Currie, P.J., Norell., M.A. & Shu-An, J.|year=1998|title=Two feathered dinosaursfrom northeastern China|journal=Nature|volume=393|pages=753–761}}</ref>
# ''[[Rahonavis]]''* (1998)<ref name=forsteretal1998a>{{cite journal|last=Forster|first=Catherine A.|coauthors=Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W.|year=1998a|title=The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|journal=Science|issue=5358|pages=1915–1919}}. <small>{{DOI|doi=10.1126/science.279.5358.1915}}</small> (HTML abstract)</ref>
# ''[[Shuvuuia]]'' (1999)<ref name=Schweitzeretal1999/>
# ''[[Sinornithosaurus]]'' (1999)<ref name=Xu_et_al_1999_a>{{cite journal|authorlast=Xu, |first=X., |coauthors=Wang, X., Wu, X.|year=1999|title=A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China|journal=Nature|volume=401|issue=6750|pages=262–266|doi=10.1038/45769}}</ref>
# ''[[Beipiaosaurus]]'' (1999)<ref name=Xu_et_al_1999_b>{{cite journal|authorlast=Xu. |first=X., |coauthors=Zhao, X., Clark, J.M.|year=1999|title=A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=21|issue=3|pages=477–483|doi=10.1671/0272-4634}}</ref>
# ''[[Microraptor]]'' (2000)<ref name=Xu2000>{{cite journal|authorlast=Xu, |first=X., |coauthors=Zhou, Z., and Wang, X.|year=2000|month=december|title=The smallest known non-avian theropod dinosaur|journal=Nature|volume=408 (December)|issue=6813|pages=705–708|url=http://researchwww.amnhnature.orgcom/%7Esunnynature/microraptorjournal/v408/n6813/pdf/408705a0.pdf|format=PDF|accessdate=2008-10-0120100910}}</ref>
# ''[[Nomingia]]''* (2000)<ref name=barsboldetal2000>{{cite journal|authorlast=Barsbold, |first=R., |coauthors=Osmólska, H., Watabe, M., Currie, P.J., and Tsogtbaatar, K.|year=2000|title=New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=45|issue=2|pages=97–106}}</ref>
# ''[[Cryptovolans]]'' (2002)<ref name=czerkasetal2002>{{cite book|authorlast=Czerkas, |first=S.A., |coauthors=Zhang, D., Li, J., and Li, Y.|year=2002|chapter=[http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/flying_dromaeosaurs.pdf Flying Dromaeosaurs]|title=[http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/chapters.htm Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1]|editor=Czerkas, S.J.|location=Blanding|publisher=The Dinosaur Museum|pages=16–26|accessdate=20100910}}</ref>
# ''[[Scansoriopteryx]]'' (2002)<ref name=czerkas2002>{{cite journal|authorlast=Czerkas, |first=S.A., and |coazthors=Yuan, C.|year=2002|chapter=An arboreal maniraptoran from northeast China."|pages=63–95|editor=Czerkas, S.J.|title=Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight|journal=The Dinosaur Museum Journal|volume=1|publisher=The Dinosaur Museum|location=Blanding, U.S.A.|url=http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/arboreal_maniraptoran.pdf|format=PDF [abridged version]|accessdate=2008-10-0120100910}}</ref>
# ''[[Epidendrosaurus]]'' (2002)<ref name=zhang2002>{{cite journal|authorlast=Zhang, |first=F., |coauthors=Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X.|year=2002|title=A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits|journal=Naturwissenschaften|volume=89|issue=9|pages=394–398|doi=10.1007 /s00114-002-0353-8}}</ref>
# ''[[Psittacosaurus]]''? (2002)<ref name=mayretal2002>{{cite journal|last=Mayr|first=G.|coauthors=Peters, D.S., Plodowski, G. and Vogel, O.|year=2002|title=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|journal=Naturwissenschaften|volume=89|pages=361–365}}</ref>
# ''[[Yixianosaurus]]'' (2003)<ref name=Xuetal2003>{{cite journal|authorlast=Xu, |first=X. and |coauthors=Wang, X.-L.|year=2003|title=A new maniraptoran from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning|journal=Vertebrata PalAsiatica|volume=41|issue=3|pages=195–202}}</ref>
# ''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' (2004)<ref name=xuetal2004>{{cite journal|authorlast=Xu, |first=X., |coauthors=Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C.|year=2004|title=[http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7009/full/nature02855_fs.html Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids]|journal=Nature|volume=431|issue=7009|pages=680–684|doi=10.1038/nature02855|pmid=15470426|url=http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7009/pdf/nature02855.pdf|format=PDF|accessdate=20100910}}</ref>
# ''[[Pedopenna]]'' (2005)<ref name=xu&zhang2005>{{cite journal|authorlast=Xu, |first=X., and |coauthors=Zhang, F.|year=2005|title=A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus|journal=Naturwissenschaften|volume=92|issue=4|pages=173–177}}</ref>
# ''[[Jinfengopteryx]]'' (2005)<ref name=Jietal05>{{cite journal|authorlast=Ji, |first=Q., |coauthors=Ji, S., Lu, J., You, H., Chen, W., Liu, Y., and Liu, Y.|year=2005|title=First avialan bird from China (''Jinfengopteryx elegans'' gen. et sp. nov.).|journal=Geological Bulletin of China|volume=24|issue=3|pages=197–205}}.</ref><ref name=AHTetal07>{{cite journal|last=Turner|first=Alan H.|coauthors=Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark|year=2007|title=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378–1381|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf|format=pdf|journal=Science|volume=317|pages=1378–1381|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|accessdate=2008-10-0120100910}}</ref>
# ''[[SinocalliopteryxJuravenator]]''? (20072006)<ref name=jietall2007Goehlich2006>{{cite journal|authorlast=Ji, SGoehlich|first=U., Ji, QB.|coauthors=Tischlinger, Lu JH., and YuanChiappe, CL.M.|year=20072006|title=A''Juraventaor newstarki'' giant(Reptilia, compsognathidTheropoda) dinosaurein withnuer longRaubdinosaurier filamentousaus integumentsdem fromOberjura Lowerder CretaceousSuedlichen ofFrankenalb Northeastern(Sueddeutschland): China|journal=ActaSkelettanatomie Geologicaund SinicaWiechteilbefunde|volumejournal=81Archaeopteryx|issuevolume=124|pages=8–151–26}}</ref>
# ''[[Sinocalliopteryx]]'' (2007)<ref name=jietall2007>{{cite journal|last=Ji|first=S.|coauthors=Ji, Q., Lu J., and Yuan, C.|year=2007|title=A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China|journal=Acta Geologica Sinica|volume=81|issue=1|pages=8–15}}</ref>
# ''[[Velociraptor]]''* (2007)<ref name=turneretal2007b/>
# ''[[Similicaudipteryx]]'' (2008)<ref name=heetal2008>{{cite journal|last=He|first=T.|coauthors=Wang, X.-L., and Zhou, Z.-H.|year=2008|title=A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China|journal=Vertebrata PalAsiatica|volume=46|issue=3|pages=178–189}}</ref><ref name=simili2>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Zheng, X. and You, H.|year=2010|title=Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers|journal=Nature|volume=464|pages=1338–1341|doi:10.1038/nature08965}}</ref>
# ''[[Epidexipteryx]]'' (2008)<ref name=epidex>{{cite journal|author=Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C.|year=2008|title=A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers|journal=Available from Nature Precedings|doi=10.1038/npre.2008.2326.1|url=http://precedings.nature.com/documents/2326/version/1|accessdate=2008-10-01}}</ref>
# ''[[AnchiornisEpidexipteryx]]'' (20092008)<ref name=anchiadvanceepidex>{{cite journal|authorlast=Xu, XZhang|first=F.|coauthors=ZhaoZhou, QZ., NorellXu, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, GX., Wang, X., Han,& F. and GuoSullivan, YC. (in press)|year=2008|title=A newbizarre featheredJurassic maniraptoran dinosaurfrom fossilChina thatwith fillselongate aribbon-like morphological gap in avian originfeathers|journal=ChineseAvailable Sciencefrom BulletinNature Precedings|pagesdoi=610.1038/npre.2008.2326.1|dateurl=2008-11-15http://precedings.nature.com/documents/2326/version/1|accessdate=20100910}}</ref>
# ''[[TianyulongAnchiornis]]''? (2009)<ref name=zhengetal2009anchiadvance>{{cite journal|last=ZhengXu|first=X.-T.|coauthors=YouZhao, HQ.-L, Norell, M., XuSullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and DongGuo, ZY.-M.|year=2009 (in press)|title=AnA Earlynew Cretaceousfeathered heterodontosauridmaniraptoran dinosaur withfossil filamentousthat integumentaryfills structuresa morphological gap in avian origin|journal=NatureChinese Science Bulletin|volumepages=4586|issuedate=19|pages=3332008-336|doi:10.1038/nature0785611-15}}</ref>
# ''[[Tianyulong]]''? (2009)<ref name=zhengetal2009>{{cite journal|last=Zheng|first=X.-T.|coauthors=You, H.-L., Xu, X. and Dong, Z.-M.|year=2009|title=An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures|journal=Nature|volume=458|issue=19|pages=333–336|doi:10.1038/nature07856}}</ref>
# ''[[Concavenator]]''* (2010)<ref name=concadescription>{{cite journal|last=Ortega|first=F.|coauthors=Escaso, F. and Sanz, J.L.|year=2010|title=A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain|journal=Nature|volume=467|pages=203–206}}</ref>
* Megjegyzendő, hogy az egyes [[madármedencéjűekMadármedencéjűek|madármedencéjű]] dinoszauruszok (''Psittacosaurus'', ''Tianyulong'') és a [[Pteroszauruszok|pteroszauruszok]] rostos struktúrái nem feltétlenül [[Homológia (biológia)|homológok]] a theropodák tollaival és prototollaival.<ref name=zhengetal2009/><ref name=CJ02>{{cite book|last=Czerkas|first=S.A.|coauthors=Ji, Q.|year=2002|title=A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures|pages=15-4115–41|editors=Czerkas, S.J.|work=Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight|location=Blanding, Utah|publisher=The Dinosaur Museum|isbn=1-93207932075-50101-1}}</ref>
=== Kezdetleges tolltípusok ===
A tollak struktúrájának evolúciója elméletileg több állapoton keresztül jutott el az egyszerű üreges rostoktól az összetett, nagy méretű, mélyen gyökerező, tollrostokkal rendelkező tollakig, melyek a mai madarakon láthatók.<ref name=prum&brush2002>{{cite journal|authorlast=Prum, |first=R. & |coauthors=Brush A.H.|year=2002|title=The evolutionary origin and diversification of feathers|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=77|pages=261–295|doi=10.1086/341993}}</ref>
Egyes bizonyítékok arra utalnak, hogy az egyszerű tollak eredeti feladata a szigetelés volt. A nagyméretű fejlett [[Tyrannosauroidea|tyrannosauroideák]] megőrződött bőrfoltjain pikkelyek láthatók, miközben a kisebb, fejletlenebb formák bőre tollas volt. Ez azt jelezheti, hogy a nagyobb formák összetett bőrrel rendelkeztek, melyen bőrcsontok és szálak is voltak, illetve, hogy a tyrannosauroideák az [[orrszarvúfélék]]hez és [[elefántfélék]]hez hasonlóan rostokkal születtek, majd elveszítették azokat a felnőtté válásuk során.<ref name=xuetal2004/> Egy felnőtt ''[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus rex]]'' tömege körülbelül akkora lehetett, mint az [[afrikai elefánt]]é. Ha a nagy tyrannosauroideák [[Endotermia|endotermek]] voltak, akkor hatékonyan kellett kisugározniuk a hőt, a tollak pedig ezt gátolták volna.<ref name=Norell+Xu2005>{{cite journal|last=Norell|first=M|coauthors=Xu, X.|year=2005|month=május|title=The Varieties of Tyrannosaurs|journal=Natural History Magazine|url=http://www.naturalhistorymag.com/htmlsite/master.html?http://www.naturalhistorymag.com/htmlsite/0505/0505_feature.html|accessdate=20100910}}</ref>
Logikus, hogy a legegyszerűbb szerkezetű tollak többnyire hőszigetelésre szolgáltak, ami [[melegvérű]]ségre (homeotermiára) utal. [[Aerodinamika]]i célra csak a bonyolultabb felépítésű tollak lehetnek alkalmasak.
Jelenleg nem ismertlehet pontosan meghatározni, hogy a legkorábbi egyszerű felépítésű „prototollak” az archosaurusok [[törzsfejlődés]]ének mely pontján bukkantak fel a legkorábbi egyszerű felépítésű „prototollak”, illetve, hogy egyszer vagy több különböző alkalommal jelent-e meg ez a tulajdonság.
A rostos struktúrák a [[pteroszauruszoknál]] is egyértelműen jelen voltak, és hosszú üreges rostokról számoltak be a Liaoningbőlmadármedencéjű előkerültdinoszauruszok egyikközé tartozó ''[[Psittacosaurus]]'' és ''[[Tianyulong]]'' esetében is.<ref name=mayretal2002>{{cite journal|authorlast=Mayr, |first=G. |coauthors=Peters, S.D. Plodowski, G. Vogel, O.|year=2002|title=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|journal=Naturwissenschaften|volume=89|issue=8|pages=361–365|doi=10.1007/s00114-002-0339-6|pmid=12435037}}</ref><ref Azname=zhengetal2009/> is2009-ben lehetségesXu és szerzőtársai megjegyezték, hogy aza egyszerű''[[Beipiaosaurus]]'' testtakaróegyik struktúrákpéldányán felépítéséhezüreges, szükségeselágazásmentes, béta-keratintmerev termelőtesttakaró [[gén]]ekstruktúrák mégnyomai atalálhatók, dinoszauruszokmelyek megjelenésenagyon előtthasonlóak kialakultakazokhoz, talánamelyekkel a pteroszauruszok''Psittacosaurus'' és a dinoszauruszokpteroszauruszok utolsórendelkeztek. Felvetették, hogy struktúrák mind egy, az archosaurusok evolúciójának korábbi szakaszához tartozó közös őseinélőstől, afeltehetően [[bazálisegy (rendszertan)|bazális]]középső jura kor vagy korábbi [[ornithodiraOrnithodira|ornithodiráknálornithodirától]] származhatnak.<ref name=Xuetal2009>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Zheng, X. You, H.|date=2009-01-20|title=A New Feather Type in a Nonavian Theropod and the Early Evolution of Feathers|journal=Proceedings of the National Academy of Science|volume=106|issue=3|pages=665–666|doi=10.1073/iti0309106|url=http://www.pnas.org/content/106/3/832.full.pdf+html|format=PDF|accessdate=20100910}}</ref>
A pózolásra használt tollak a madarak fejlődési vonala illetve az [[Avialae]] csoport nagyon kezdetleges képviselői közül is ismertté váltak. A legkezdetlegesebb példa az ''[[Epidexipteryx]]'', amely rövid farokkal és rendkívül hosszú szalagszerű tollakkal rendelkezett. Különös módon a fosszília nem őrzött meg szárnytollakat, ami arra utal, hogy az ''Epidexipteryx'' vagy másodlagosan vált röpképtelenné, vagy pedig a pózolásra szolgáló tollak a repülőtollak előtt jelentek meg a madarak fejlődési vonalán.<ref name=zhangnature2008>{{cite journal|last=Zhang|first=Fucheng|coauthors=Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin and Sullivan, Corwin|title=A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers|journal=Nature|volume=455|pages=1105-1108|date=2008-11-23|doi:10.1038/nature07447|url=http://www.nature.com/nature/journal/v455/n7216/pdf/nature07447.pdf|format=PDF|accessdate=20100910}}</ref>
A legtöbb ismertté vált tollas dinoszaurusz a maniraptorák közé tartozik, a többi theropoda közül csak kevés olyan ismert, amely tollakkal rendelkezett. A jelenleg nyilvántartottak közül a legegyszerűbb tollazatú dinoszaurusz, a 150–200 millió évvel ezelőtt, a [[jura (geológia)|jura]]–[[kréta (időszak)|kréta]] időszakok határán élt ''[[Sinosauropteryx]]'', melynek testét üreges csövekre vagy hajszálakra emlékeztető toll fedte. Nem egyértelmű, hogy voltak-e pehelytoll-szerű tollrostjai (úgynevezett ''plumulái''). Egy másik nagyon kezdetleges dinoszaurusz, a kréta időszak elején élt ''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong paradoxus]]'' (a későbbi [[Tyrannosaurus rex]] őse) is hasonló tollazattal rendelkezett. Az [[Alvarezsauridae|alvarezsauridák]] közé tartozó ''Shuuviát'' időnként a Maniraptora csoporton kívülre sorolják be, de jelenleg hivatalosan ebbe a csoportba tartozik.
[[Fájl:MicroraptorGui-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|bélyegkép|A ''Microraptor gui'' maradványa]]
Az első igazi fedő- vagy kontúrtollakkal rendelkező leletek a Yixian (Jihszien) Formációból előkerült (135-121 millió éves) ''[[Protarchaeopteryx]]'' és ''[[Caudipteryx]]'' voltak. Az őslénykutatók úgy vélik, hogy a méreteik és az arányaik alapján ezeknél az állatoknál a toll inkább a párválasztás során történő pózolásra szolgált, semmint repülésre. A továbbiakban talált kontúrtollas dinoszauruszok közé tartozik a ''[[Pedopenna]]'' és a ''[[Jinfengopteryx]]''. A Xu Xing (Hszü Hszing) és szerzőtársai által 2003-ban leírt ''[[Microraptor]]'' példányainál már nemcsak kontúrtollak, hanem aszimmetrikus repülőtollak jelenléte is látható, melyek a mellső és hátsó lábakon, valamint a farkon helyezkedtek el. Az aszimmetrikus tollak szükségesek a madarak repüléséhez. A ''Microraptor gui'' felfedezése előtt az ''Archaeopteryx'' volt a legkezdetlegesebb ismert állat, aminek aszimmetrikus repülőtollai voltak.
== Rendszertan és tollazattal kapcsolatos következtetések ==
[[Fájl:Microraptor_mmartyniuk.png|bélyegkép|A ''Microraptor gui'' rekonstrukciója]]
A napjainkban felfedezett tollas dinoszauruszok [[kladisztika]]i analízise azt feltételezi, hogy számos más theropoda is rendelkezett tollazattal, nem csak azok, amelyek jobban hasonlítanak a madarakra. Főleg a kisebb theropoda fajok lehettek tollasak, de talán a nagyobb theropodáknak (például a ''Tyrannosaurus rexnek'') is lehetett valamilyen tolltakarója, az egyedfejlődésük korai szakaszában. A nagy felnőtt theropodáknak már valószínűleg nem volt tollazata, mivel a tehetetlenségi hővisszatartásuk kifejlődésével már nem volt szükségük külső szigetelésre. A túlzott hőszigetelés egy nagy méretű állatnál valószínűleg problémát is okozott volna (lásd [[gigantotermia]]).
A tollenyomatos fosszíliák rendkívül ritkák , és a létrejövetelükhöz különleges körülményekre van szükség. Emiatt mindössze néhány tollas dinoszaurusztdinoszaurusznemet sikerült azonosítani. Habár a [[filogenetika]]i összehasonlítás segítségével a tudósok következtethetnek a tollak jelenlétére a rosszabbul konzerválódott leletek esetében is. Az eddig talált tollas példányok között hasonlóságok figyelhetők meg. E hasonlóságok és a fejlődéskutatás alapján a tudósok többsége egyetért abban, hogy a tollak egyszer fejlődtek ki a dinoszauruszoknál. A tollazat idővel eltűnhetett a távoli leszármazottaknál (némelyiknél akár másodjára is). Ha egy dinoszauruszfajdinoszaurusz faj ugyanazon az evolúciós fán fejlődött, amin a tollasként ismert fajok, akkor a tudósok mindaddig azt feltételezik hogy tollas volt, amíg ezt cáfoló bizonyítékot nem találnak. Ezzel a módszerrel kikövetkeztethető a tollazat fajtája is, mivel a tollak fejlődésének története meglehetősen jól ismert.<ref name=prum&brush2002/> ▼
▲A tollenyomatos fosszíliák rendkívül ritkák, mindössze néhány tollas dinoszauruszt sikerült azonosítani. Habár a [[filogenetika]]i összehasonlítás segítségével a tudósok következtethetnek a tollak jelenlétére a rosszabbul konzerválódott leletek esetében is. Az eddig talált tollas példányok között hasonlóságok figyelhetők meg. E hasonlóságok és a fejlődéskutatás alapján a tudósok többsége egyetért abban, hogy a tollak egyszer fejlődtek ki a dinoszauruszoknál. A tollazat idővel eltűnhetett a távoli leszármazottaknál (némelyiknél akár másodjára is). Ha egy dinoszauruszfaj ugyanazon az evolúciós fán fejlődött, amin a tollasként ismert fajok, akkor a tudósok mindaddig azt feltételezik hogy tollas volt, amíg ezt cáfoló bizonyítékot nem találnak. Ezzel a módszerrel kikövetkeztethető a tollazat fajtája is, mivel a tollak fejlődésének története meglehetősen jól ismert.<ref name=prum&brush2002/>
A tudósok, akik leírást készítettek a (nyilvánvalóan tollatlan) ''[[Juravenator]]ról'', [[genealógiaGenealógia (történelem)|genealógiai]] vizsgálatot végeztek a [[coelurosauriaCoelurosauria|coelurosaurusokon]], melybe bele tartozott a különböző tolltípusok elterjedésének nyomon követése is. A tollas fajok [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|kladogramon]] való elhelyezkedése, és a tollakat kizáró bőrlenyomatokkal nem rendelkező fajokkal való kapcsolataik alapján képesek voltak következtetni a tollak jelenlétére az egyes dinoszauruszcsoportoknáldinoszaurusz csoportoknál. Az alábbi egyszerűsített kladogram a különböző tollas dinoszauruszok közti kapcsolatokat ábrázolja, megjelenítve a pehelytollak és a kontúrtollak theropodák közti terjedését.<ref name=gohlich&chiappe2006>{{cite journal|authorlast=Göhlich, |first=U.B., and |coauthors=Chiappe, L.M.|year=2006|title=A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|journal=Nature|volume=440|pages=329–332}}</ref> Megjegyzendő, hogy a szerzők, akik a következtetéses módszerrel valószínűsítették a kontúrtollak jelenlétét a ''[[Velociraptor]]'' esetében, a későbbiekben fosszilis bizonyítékkal is igazolták azt.<ref name=turneretal2007b/>
{{cladeKlád| style=font-size:90%;line-height:80%
|label1=[[Coelurosauria]]
|1={{cladeKlád
|label1=<font color="white">unnamed</font>
|1={{cladeKlád
|1=''[[Albertosaurus]]'' (következtetés alapján pehelytollak)
|2=''[[Tyrannosaurus]]'' (következtetés alapján pehelytollak)
}}
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|label1=[[Compsognathidae]]
|1={{cladeKlád
|1=''[[Compsognathus]]''
|2=''[[Sinosauropteryx]]'' (pehelytollak)
}}
|label3=<font color="white">névtelen</font>
|3={{cladeKlád
|1=[[Ornithomimosauria]]
|label2=[[Maniraptora]]
|2={{cladeKlád
|1=''[[Ornitholestes]]''
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|label1=[[Alvarezsauridae]]
|1={{cladeKlád
|1=''[[Patagonykus]]'' (következtetés alapján pehelytollak)
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|1=''[[Shuvuuia]]'' (pehelytollak)
|2=''[[Mononykus]]'' (következtetés alapján pehelytollak)
}}
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|label1=[[Oviraptorosauria]]
|1={{cladeKlád
|1=''[[Caudipteryx]]'' (kontúrtollak)
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|1=''[[Conchoraptor]]'' (következtetés alapján kontúrtollak)
|2=''[[Citipati]]'' (következtetés alapján kontúrtollak)
}}
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|label1=<font color="white">névtelen</font>
|1={{cladeKlád
|1=[[Troodontidae]]
|label2=[[Dromaeosauridae]]
|2={{cladeKlád
|1=''[[Microraptor]]'' (kontúrtollak)
|label2=<font color="white">névtelen</font>
|2={{cladeKlád
|1=''[[Velociraptor]]'' (következtetés alapján kontúrtollak)
|2=''[[Sinornithosaurus]]'' (kontúrtollak)
}}
|label2=[[Aves]]
|2={{cladeKlád
|1=''[[Archaeopteryx]]'' (kontúrtollak)
|2=''[[Confuciusornis]]'' (kontúrtollak)
}}
}}
}}
}}
}}
== HivatkozásokForrások és jegyzetek ==
{{fordítás|en|4=angol|n=a|Feathered dinosaurs|oldid=280297579386442329}} <!-- 20092010-0309-2823 -->
{{források}}
<references />
{{Pinjin átírás}}<!-- A [[Wikipédia:Szavazás/Archív-2007. június 9.#A kínai és japán nevek egységes átírása]] alapján. -->
== Lásd még ==
* [[Dinoszaurusz-madár kapcsolat|A madarak eredete]]
== Külső hivatkozások ==
=== Magyar nyelven ===
* {{cite webjournal|url=http://www.sulinet.hu/eletestudomany/archiv/2001/0120/elsokez/tollas/tollas.html|title=Tollas dinó|journal=Élet és Tudomány|year=2001|volume=|issue=|pages=|accessdate=2008-09-3020100910}}
* {{cite web|url=http://origo.hu/tudomany/fold/20010108liaoning.html|title=Liaoning, a tollas dinoszauruszok paradicsoma|accessdate=2008-09-3020100910}}
* {{cite web|url=http://wwwold.mtvhirado.hu/cikk.php?id=102038|title=Újabb kérdőjelek a tollas dinoszaurusz-elméletek kapcsán|work=Hiradó Online|accessdate=2008-09-3020100910}}
=== Angol nyelven ===
* {{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/avians.html|title=Are Birds Really Dinosaurs?|work=DinoBuzz|accessdate=2008-09-3020100910}}
* {{cite web|url=http://www.dinosauria.com/jdp/jdp.htm|title=Journal of Dinosaur Paleontology], with many articles on dinosaur-bird links|work=dinosauria.com|accessdate=2008-09-3020100910}}
[[Kategória:DinoszauruszokTollas dinoszauruszok]]
[[en:Feathered dinosaurs]]
| 