„Dromaeosauridae” változatai közötti eltérés
[ellenőrzött változat] | [ellenőrzött változat] |
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
a r2.7.1) (Bot: következő hozzáadása: sh:Dromeosauridi |
Frissítve az angol nyelvű változat alapján. |
||
2. sor:
| name = Dromaeosauridae
| status = FO
| fossil_range = [[középső jura]]-[[késő kréta]], {{evolúciós időszak|
| image = Buitreraptor-Deinonychus.jpg
| image_caption = A (nagyobb) ''[[Deinonychus]]'' és a (kisebb) ''[[Buitreraptor]]'' csontváza a Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History)
24. sor:
| wikicommons = Category:Dromaeosauridae
}}
A '''Dromaeosauridae''' (jelentése 'futó gyíkok', az [[Ógörög nyelv|ógörög]]
A dromaeosauridák [[Fosszília|fosszíliáit]] [[Észak-Amerika]], [[Európa]], [[
Először a [[középső jura]] korban, közelebbről a késő [[bathi]]
== Anatómia ==
[[Fájl:Velociraptor 28-12-2007 15-06-24.jpg|bélyegkép|balra|A ''Velociraptor mongoliensis'' felállított csontváza a Természettudományok Belga Királyi Intézetében (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique), [[Brüsszel]]ben]]
Az egyedi dromaeosaurida testfelépítés segített feléleszteni azokat az elméleteket, amelyek szerint legalább a dinoszauruszok egy része aktív, gyors és a madarakhoz közel álló
[[Fájl:Deinonychus BW.jpg|bélyegkép|jobbra|A ''Deinonychus antirrhopus'' rekonstrukciója]]
Jelenleg legalább az egyikük esetében bizonyított, a többinél pedig valószínűsíthető, hogy a testüket [[toll]]ak borították, melyek között nagy, zászlós szárny- és faroktollak is voltak, Ez az 1980-as évek közepén még csak feltételezett tulajdonság, amit az 1999-ben történt felfedezések igazoltak, jelentős változást hozott a dromaeosauridák művészetben és filmben való ábrázolásában (lásd lentebb a „Tollak” szakaszt).
38. sor:
=== Láb ===
[[Fájl:Dromaeosaurid foot NHM.jpg|bélyegkép|jobbra|Egy dromaeosaurida lábcsontjainak modellje]]
Más theropodákhoz hasonlóan a dromaeosauridák [[Bipedalizmus|két lábon]] jártak. Azonban amíg
=== Farok ===
A dromaeosauridák farka hosszú volt. A farok nagy részéhez csontos, botszerű kinövések, továbbá, egyes fajok esetében elcsontosodott inak tartoztak. A ''Deinonychusról'' írt cikkében Ostrom kijelentette, hogy ezek a jellegzetességek annyira merevvé tették a farkat, hogy az csak a tövénél volt képes meghajlani, így az egész egyetlen merev emelőkarként mozgott.<ref name=ostrom1969>{{cite journal|last=Ostrom|first=J. H.|year=1969|title=Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana|journal=Peabody Museum of Natural History Bulletin|volume=30|pages=1–165
=== Méret ===
[[Fájl:Dromie scale.png|balra|bélyegkép|Különféle dromaeosauridák és az ember méretének összehasonlítása]]
A dromaeosauridák kis és közepes méretű dinoszauruszok voltak, a hosszuk 0,7 és 6 méter között változott (0,7 méter a ''[[Mahakala (dinoszaurusz)|Mahakala]]'', 6 méter a ''[[Utahraptor]]'' és az ''[[Achillobator]]'' esetében).<ref name=hwangetal2002>{{cite journal|last=Hwang|first=S.H.|coauthors=Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K.|year=2002|title=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China|journal=American Museum Novitates|volume=3381|pages=44|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/2870/1/N3381.pdf|format=PDF|accessdate=20100204
A valaha leírt legkezdetlegesebb és legkisebb dromaeosaurida a ''Mahakala''. Ez a lelet több kezdetleges rokona például a ''Microraptor'' és a [[Troodontidae|troodontida]] ''Anchiornis'' kis méretű maradványaival együtt azt jelzi, hogy a dromaeosauridák, a troodontidák és a madarak – a [[Paraves]] néven ismert csoport – közös őse feltehetően egy kis, 65 centiméter hosszú, 600–700 gramm tömegű dinoszaurusz volt.<ref name=turneretal2007/>
51. sor:
=== Tollak ===
{{Lásd még|Tollas dinoszauruszok}}
Létezik bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a dromaeosauridák testét tollak borították. Egyes dromaeosaurida fosszíliák a kezeiknél, karjaiknál és farkuknál hosszú kontúrtollak, a testüknél pedig rövidebb, pehelyszerű tollak lenyomataival őrződtek meg.<ref name=xuetal2003/><ref name=xuetal1999/> Más fosszíliák, melyeknél nem fedezhetők fel a tollak lenyomatai, őrzik a mellső lábcsontokon levő csomókat, melyekhez az élő állatnál tollak kapcsolódhattak.<ref name=turneretal2007b/> Ehhez igen hasonló tollazat figyelhető meg az ''[[Archaeopteryx]]'' esetében is.<ref name=xuetal2003/>▼
[[Fájl:Sinornithosaurus IVPP V12811.jpg|bélyegkép|A ''[[Sinornithosaurus|Sinornithosaurus millenii]]'' fosszíliája elsőként szolgált bizonyítékkal a tollak jelenlétére a dromaeosauridák esetében]]
▲Létezik bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a dromaeosauridák testét tollak borították. Egyes dromaeosaurida fosszíliák a kezeiknél, karjaiknál és farkuknál hosszú kontúrtollak, a testüknél pedig rövidebb, pehelyszerű tollak lenyomataival őrződtek meg.<ref name=xuetal2003/><ref name=xuetal1999/> Más fosszíliák, melyeknél nem fedezhetők fel a tollak lenyomatai, őrzik a mellső lábcsontokon levő csomókat, melyekhez az élő állatnál tollak kapcsolódhattak.<ref name=turneretal2007b/> Ehhez igen hasonló tollazat figyelhető meg az ''[[Archaeopteryx]]'' esetében is.<ref name=xuetal2003/>
Az első dromaeosaurida, amely döntő bizonyítékot nyújtott a tollakra vonatkozóan, a ''[[Sinornithosaurus]]'' volt, melyről a kínai Xu Xing (Hszü Hszing) és kollégái számoltak be 1999-ben.<ref name=xuetal1999>{{cite journal|author=Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C.|year=1999|title=A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China|journal=Nature|volume=401|pages=262–266|doi=10.1038/45769|url=http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/pdf/401262a0.pdf|format=PDF|accessdate=20100204 |language=angol}}</ref> Más tollas testű dromaeosaurida fosszíliák is előkerültek, némelyikük teljesen kifejlett szárnytollakkal is rendelkezett. A ''Microraptor'' fosszíliáján egy, a hátsó lábakon elhelyezkedő második pár szárny tekinthető meg.<ref name=xuetal2003/> Bár a közvetlen toll-lenyomatok létrejöttét csak finom szemcséjű üledék teszi lehetővé, az egyes érdesebb kőzetekben megtalált fosszíliák is utalnak a tollak jelenlétére a tollszár csomók által, melyek egyes madaraknál a szárnytollak kapcsolódási pontjaiként szolgálnak. Az olyan dromaeosauridák, mint a ''[[Rahonavis]]'' és a ''Velociraptor'', tollszár csomókkal együtt kerültek elő, ami azt mutatja, hogy ezek a dinoszauruszok tollasak voltak, annak ellenére, hogy tollas lenyomataikat nem találták meg. Ennek fényében igen valószínű, hogy a nagyobb talajlakó dromaeosauridák is tollakat viseltek, a mai röpképtelen madarakhoz hasonlóan, és hogy az olyan, aránylag nagy méretű dromaeosauridák is, mint a ''Velociraptor'', megtartották kontúrtollaikat.<ref name=turneretal2007b/><ref name=paul2002/> Bár egyes tudósok szerint a nagyobb dromaeosauridák elveszítették hőszigetelő tollaik egy részét vagy egészét, a tollas ''Velociraptor'' példányok felfedezését olyan bizonyítékoknak tekintik, amelyek arra utalnak, hogy a család valamennyi tagja megőrizte a tollazatát.<ref name=turneretal2007b>{{cite journal|last=Turner|first=A.H.|coauthors=Makovicky, P.J.; and Norell, M.A.|year=2007|title=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor''|journal=Science|volume=317|issue=5845|pages=1721|doi=10.1126/science.1145076|pmid=17885130|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf|format=PDF|accessdate=2011-04-10 |language=angol}}</ref><ref name=prum&brush2002>{{cite journal|last=Prum|first=R.|coauthors=Brush, A.H.|year=2002|title=The evolutionary origin and diversification of feathers|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=77|pages=261–295 |language=angol}}</ref>▼
▲Az első dromaeosaurida, amely döntő bizonyítékot nyújtott a tollakra vonatkozóan, a ''[[Sinornithosaurus]]'' volt, melyről a kínai Xu Xing (Hszü Hszing) és kollégái számoltak be 1999-ben.<ref name=xuetal1999>{{cite journal|author=Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C.|year=1999|title=A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China|journal=Nature|volume=401|issue=6750|pages=262–266|doi=10.1038/45769|url=http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/pdf/401262a0.pdf|format=PDF|accessdate=20100204
== Ősbiológia ==
59 ⟶ 60 sor:
[[Fájl:Dromaeosaurus feet.JPG|bélyegkép|A ''Dromaeosaurus'' lába és „sarló karma”]]
[[Fájl:Achillobator small.jpg|bélyegkép|Az ''Achillobator'' rekonstrukciója]]
Jelenleg nincs egyetértés a második lábujjon levő megnagyobbodott „sarló karom” funkcióját illetően. 1969-ben, amikor John Ostrom leírást készített a ''Deinonychusról'', a karmot pengeszerű, a ''[[Homotherium]]'' szemfogaihoz hasonlóan működő, hasításra használt fegyverként értelmezte, ami az erőteljes rúgások révén hatolt be a zsákmányba. Dawn Adams 1987-ben felvetette, hogy a lábkarom a nagy [[ceratopsia]] dinoszauruszok kibelezésére szolgált.<ref name=Adams1987>{{cite book|last=Adams|first=Dawn|year=1987|chapter=The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs|pages=editor=Currie, Philip J. and Koster, E.|title=Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada
Ostrom összehasonlítást végzett a ''Deinonychus'', a [[strucc]] és a [[Kazuárfélék|kazuár]] között, Megjegyezte, hogy a madárfajok a második lábujjukon levő karommal súlyos sérülést okozhatnak.<ref name=ostrom1969/> A kazuár karma a 125 milliméteres hosszúságot is elérheti.<ref name=Davies2002>{{cite book|last=Davies|first=S.J.J.F.|year=2002|title=Ratites and Tinamous|publisher=Oxford University Press|location=New York, USA
Phillip Manning és kollégái 2009-ben megpróbálták tesztelni a sarló karom és mellső lábak hasonló alakú karmainak működését. A ''Velociraptor'' egyik mellső karmáról [[Röntgensugárzás|röntgen képalkotás]] segítségével létrehozott háromdimenziós ábrával [[biomechanika]]i elemezést készítettek arról, hogyan oszlik el a nyomás és a feszültség a karmokon és a végtagokban. Összehasonlításképpen elemezték egy modern ragadozó madár, az [[Bubo|uhu]] karmának felépítését. Úgy találták, hogy a nyomáseloszlás módja a karmokat ideálissá teszi a mászásra. A tudósok megállapították, hogy a karom hegyes vége lyukasztásra és fogásra is alkalmas volt, míg a görbe és kiszélesedett karomtő a terhelés egyenletesen elosztását segítette.<ref name=manningetal2009>{{cite journal|last=Manning|first=P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. and Raymont, D.R.|year=2009|title=Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis|journal=The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology|volume=292|issue=9|pages=1397-1405
Manning csapata összevetette a dromaeosaurida sarló karom görbületét a modern madarakéval és az [[emlősök]]ével. A korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a görbület mértéke megfelel az állat életstílusának: az erősen görbülő és bizonyos formájú karommal rendelkező állatok mászó, az egyenesebb karmúak pedig falakó életmódot folytatnak. A ''Deinonychus'' sarló karmainak görbülete 160°, ami alapján a mászó állatok kategóriájába tartozik. A mellső lábak karmai szintén a mászó állatokénak felelnek meg.<ref name=manningetal2009/>
Peter Makovicky őslénykutató Manning csapatának munkájával kapcsolatban megjegyezte, hogy a kis, kezdetleges dromaeosauridák (mint például a ''Microraptor'') valószínűleg famászók voltak, de a mászás nem ad magyarázatot arra, hogy a későbbi óriás dromaeosauridák, mint például az ''Achillobator'', melyek túl nagyok voltak a mászáshoz, miért tartották meg erősen görbült karmaikat. Makovicky felvetette, hogy az óriás dromaeosauridák karma talán teljesen a zsákmány fogva tartásához adaptálódott.<ref name=newscientistclaws2009>{{cite journal|date=2009-09-10|title=Velociraptor's 'killing' claws were for climbing|journal=New Scientist|issue=2725|url=http://www.newscientist.com/article/mg20327254.100-velociraptors-killing-claws-were-for-climbing.html|accessdate=2011-04-10
Phil Senter 2009-es tanulmányában bemutatta, hogy a dromaeosauridák lábujjai a mozgásterjedelmük révén alkalmasak voltak a kemény rovarfészkek kiásására. Senter kijelentette, hogy az olyan kis dromaeosauridák, mint a ''[[Rahonavis]]'' és a ''[[Buitreraptor]]'' elég kicsik voltak ahhoz, hogy részben rovarevő életmódot folytassanak, míg a nagyobb nemek, például a ''[[Deinonychus]]'' és a ''[[Neuquenraptor]]'' képesek lehettek a rovarfészkekben élő [[gerincesek]] elejtésére. Azonban Senter nem vizsgálta meg, hogy a dromaeosauridák erősen görbült karmai elősegítették-e ezt a tevékenységet.<ref name=Senter2009>{{cite journal|last=Senter|first=P.|title=Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study|year=2009|journal=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History|volume=13|pages=1–14|language=angol}}</ref>
=== Csoportos viselkedés ===
A ''Deinonychus'' fosszíliáit kis csoportokban fedezték fel, egy nagyobb [[Madármedencéjűek|madármedencéjű]] dinoszaurusz, a növényevő ''[[Tenontosaurus]]'' maradványai közelében. Ezt bizonyítékként értelmezték arra vonatkozóan, hogy a dromaeosauridák koordinált falkákban vadásztak, ahogy némelyik modern emlős.<ref name=maxwell&ostrom1995>{{cite journal|last=Maxwell|first=W. D.|coauthors=Ostrom, J.H.|year=1995|title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|issue=4|pages=707–712
[[Fájl:Velociraptor BW.jpg|bélyegkép|balra|Egy nyomokat létrehozó ''Velociraptor'' rekonstrukciója]]
77 ⟶ 80 sor:
=== Repülés és vitorlázás ===
[[Fájl:Rahonavis BW.jpg|bélyegkép|balra|Az eredetileg röpképes madárként osztályozott ''Rahonavis ostromi'', olyan dromaeosaurida, amely talán képes volt a repülésre is]]
A repülés vagy vitorlázás képessége legalább két dromaeosaurida faj esetében is felmerült. Az első a ''Rahonavis ostromi'' (melyet eredetileg röpképes madárként osztályoztak, de a későbbi tanulmányok megállapították róla, hogy dromaeosaurida volt<ref name=makovickyetal2005/><ref name=norelletal2006>{{cite journal|last=Norell|first=M.A.|coauthors=Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., Rowe, T.|year=2006|title=A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)|journal=American Museum Novitates|volume=3545|pages=1–51|doi=10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2|language=angol}}</ref>) képes lehetett az evezőszárnyú repülésre, amit hosszú mellső lábai és a rajtuk található, erős repülőtollak kapcsolódását lehetővé tevő tollszár csomók jeleznek.<ref name=forsteretal1998a>{{cite journal|last=Forster|first=Catherine A.|coauthors=
[[Fájl:MicroraptorGui-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|bélyegkép|jobbra|A ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'' tollas szárnyak lenyomataival együtt megőrződött fosszíliája]]
A másik dromaeosaurida faj, a ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'' a mellső és hátsó lábain levő jól fejlett szárnyak segítségével szintén képes lehetett a repülésre. Sankar Chatterjee a 2005-ös tanulmányában azt állította, hogy a ''Microraptor'' szárnyai úgy működtek, mint egy [[kétfedelű repülőgép]]é, így valószínűleg [[fugoid]] stílusban vitorlázott, azaz egy faágról elugorva, U alakú görbe mentén haladt lefelé, hogy végül felemelkedve leszálljon a következő fán, repülés közben pedig farka és hátsó szárnyai segítségével szabályozta a helyzetét és a sebességét. Chatterjee úgy találta, hogy a ''Microraptor'' a vitorlázás mellett rendelkezett azokkal az alapvető szükségletekkel is, amelyek az evezőszárnyú repülés fenntartásához kellenek.<ref name=chatterjee2007/>
Az evezőszárnyú repülés felvetődött a ''Cryptovolans pauli'' (jelentése „rejtett repülő”) esetében is, de valószínű, hogy a ''Cryptovolans'' valójában a ''Microraptor'' szinonimája.<ref name=czerkas2002/><ref name=Feducciaetal2005>{{cite journal|last=Feduccia|first=Alan|coauthors=Lingham-Soliar, Theagarten, Hinchliffe, J. Richard|title=Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence|journal=Journal of Morphology|volume=266|issue=2|pages=125–166
=== Érzékelés ===
A különféle dromaeosauridák (a ''[[Microraptor]]'', a ''[[Sinornithosaurus]]'' és a ''[[Velociraptor]]'') valamint a modern madarak és hüllők [[szklerotikus gyűrű]]inek összehasonlítása azt jelzi, hogy a dromaeosauridák (köztük a ''Microraptor'' és a ''Velociraptor'') éjszakai ragadozók voltak, míg a ''Sinornithosaurus'' nappali, rövid időszakokra aktív<!-- ??? cathemeral --> életmódot folytatott.<ref>{{cite journal|last=Schmitz|first=L.|coauthors=Motani, R.|year=2011|title=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology|journal=Science|volume=in press|doi=10.1126/science.1200043}}</ref>
A dromaeosauridák [[szaglógumó]]inak vizsgálatai feltárták, hogy ezen testrészek az arányaikat tekintve megfelelnek a jó szaglású, madarak közé nem tartozó egyéb theropodákénak és a modern madarakénak, például a [[Tyrannosauridae|tyrannosauridákénak]] és a [[pulykakeselyű]]ének, ami valószínűleg azt tükrözi, hogy a szaglás fontos volt a dromaeosauridák napi tevékenységeinél, például az élelem keresésénél.<ref>{{cite journal|laat=Zelenitsky|first=D.K.|coauthors=Therrien, F.; Kobayashi, Y.|year=2009|title=Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications|journal=Proceedings of the Royal Society B|volume=276|issue=1657|pages=667–673|doi=10.1098/rspb.2008.1075}}</ref><ref>{{cite journal|author=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Ridgely, R.C.; McGee, A.R.; Witmer, L.M.|year=2011|title=Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds|journal=Proceedings of the Royal Society B|volume=in press|doi=10.1098/rspb.2011.0238}}</ref>
=== Őspatológia ===
[[Bruce Rothschild]] és szerzőtársai 2001-ben egy tanulmányt jelentettek meg a theropoda dinoszauruszok [[stressztörés]]eit és [[avulziós törés]]eit igazoló bizonyítékokon végzett vizsgálataikkal, és az állatok viselkedésére vonatkozó következtetéseikkel kapcsolatban. Mivel a stressztöréseket inkább ismétlődő traumák okozzák, mint egyszeri események, valószínűbb, hogy ezek a sérülések a más jellegűektől eltérően a szokványos viselkedés során keletkeztek. A kutatók úgy találták, hogy a két megvizsgált, sérült dromaeosaurida kézkarom közül az egyik sérülését stressztörés okozta. A kéz karmainak stressztörése egyedi viselkedést jelez, szemben a lábkarmok hasonló töréseivel, melyeket futás vagy egyéb helyváltoztatás is eredményezhet. Sokkal valószínűbb, hogy a kéz serülései a zsákmány legyűrése során keletkeztek.<ref name=rothschild-dino>{{cite book|last=Rothschild|first=B.|coauthors=Tanke, D. H., and Ford, T. L.|year=2001|chapter=Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity|title=Mesozoic Vertebrate Life|editor=Tanke, D. H., and Carpenter, K.|publisher=Indiana University Press|pages=331–336|isbn=0253339072}}</ref>
== Osztályozás ==
87 ⟶ 98 sor:
{{Lásd még|Dinoszaurusz-madár kapcsolat|Tollas dinoszauruszok}}
[[Fájl:Archaeo-deinony hands.svg|bélyegkép|balra|A ''Deinonychus'' (balra) és az ''Archaeopteryx'' mellső lábának hasonlósága csak egy a madarak és a dromaeosauridák számos közös jellemzője közül]]
A dromaeosauridák és a korai madarak (az [[Avialae]] vagy az [[Madarak|Aves]] [[klád]] tagjai) több közös jellemzővel rendelkeznek. A dromaeosauridák és a madarak rokoni kapcsolatának pontos természete nagy mértékű kutatás tárgya, és a rokonságukra vonatkozó elméletek nagyban változtak a számos új bizonyíték megjelenésével. 2001 végén Mark Norell és kollégái elemzést végeztek egy [[Coelurosauria|coelurosaurus]] fosszíliákról szóló nagy tanulmányon, és arra az ideiglenes eredményre jutottak, hogy a dromaeosauridák, a sokkal távolabbi külcsoportnak számító troodontidákkal együtt jóval közelebbi kapcsolatban álltak a madarakkal. Emellett azt is kijelentették, hogy a Dromaeosauridae [[Parafiletikus csoport|parafiletikus]] lehet az Avialae-hoz viszonyítva.<ref name=Norelletal01>{{cite book|last=Norell|first=M.|coauthors=Clark, J.M., Makovicky, P.J.|year=2001|chapter=Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods|title=New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom|publisher=Peabody Museum of Natural History|location=New Haven, Conn|pages=49–67
Az őslénykutatók közötti jelenlegi megegyezés elfogadja Hwang és kollégái (2002-es) következtetését, ami alapján a dromaeosauridák jóval közelebb állnak a troodontidákhoz, és együtt alkotják a [[Deinonychosauria]] kládot. A Deinonychosauria viszont az Avialae [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|testvér taxonja]], így a deinonychosaurusok az avialae madarak legközelebbi rokonainak tekinthetők.<ref name=senteretal2004>{{cite journal|last=Senter|first=Phil|coauthors=Barsbold, R., Britt, Brooks B. & Burnham, David B.|year=2004|title=Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)|journal=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History|volume=8|pages=1–20
=== Alternatív elméletek és röpképtelenség ===
[[Fájl:Unenlagia BW.jpg|bélyegkép|A madárszerű ''Unenlagia'' rekonstrukciója]]
A dromaeosauridák annyira madárszerűek voltak, hogy egyes kutatók kijelentették, hogy jobb lenne, ha ezeket az állatokat a madarak közé sorolnák be. Először is, mivel tollaik voltak, a dromaeosauridák (több más coelurosaurus theropoda dinoszaurusszal együtt) a „madár” szó, illetve az „Aves” hagyományos definíciója értelmében „madarak”. Lawrence Witmer és más tudósok azonban kijelentették, hogy a ''Caudipteryxhez'' hasonló theropodákat madárnak nevezni amiatt, hogy tollakkal rendelkeztek, annyira kiterjesztheti a szó jelentését, hogy az használhatatlanná válik.<ref name=Witmer02>{{cite book|last=Witmer|first=L.M.|year=2005|chapter=The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils|title=Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs|pages=3–30|id=ISBN0-520-20094-2
[[Fájl:Dave NGMC 91.jpg|bélyegkép|balra|
A kutatók legalább két csoportja vetette fel a dromaeosauridák repülő ősöktől való származásának elméletét. Az ilyen elméletekre néha „Birds Came First” („A madarak voltak az elsők”) (röviden: BCF) néven hivatkoznak. Az első BCF szerzőnek rendszerint George Olshevskyt tekintik.<ref name=Olshevsky94>{{cite journal|last=Olshevsky|first=George|year=1994|title=The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds|journal=Omni|month=06|year=1994|volume=16|issue=9
2002-ben, Hwang és szerzőtársai úgy ítélték meg, hogy a ''Microraptor'' volt a legkezdetlegesebb dromaeosaurida.<ref name=hwangetal2002/> Xu és kollégái 2003-ban utaltak a ''Microraptor'' [[Bazális (filogenetika)|bazális]] helyzetére, emellett pedig a tollait és szárnya jellemzőit olyan bizonyítékoknak tekintették, amelyek alapján az ősi dromaeosaurida képes volt a vitorlázásra. Eszerint a nagyobb dromaeosauridák másodjára váltak talajlakóvá, az evolúciós történetük során később veszítve el vitorlázó képességüket.<ref name=xuetal2003>{{cite journal|last=Xing|first=Xu|coauthors=''et al.''|year=2003|title=Four-winged dinosaurs from China|journal=Nature|volume=421|issue=6921|pages=335–340|doi=10.1038/nature01342
Szintén 2002-ben, Steven Czerkas leírást készített a ''Cryptovolansról'', melyet a ''Microraptor'' valószínű szinonimájának tartott. A fosszíliát hibásan, csak két szárnnyal rekonstruálta, és emiatt nem azt állapította meg, hogy lehetősége volt a vitorlázórepülésre, hanem azt, hogy madárszerűen repült. Czerkas később készített egy javított rekonstrukciót is, ami a ''Microraptoréhoz'' hasonló lett.<ref name=czerkas2002>{{cite book|last=Czerkas|first=S.A.|coauthors=Zhang, D., Li, J., and Li, Y.|year=2002|chapter=Flying Dromaeosaurs|editor=Czerkas, S.J.|title=Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight|series=The Dinosaur Museum Journal 1.|location=Blanding|publisher=The Dinosaur Museum|pages=16–26|id=ISBN 1932075011
Más kutatók, mint például Larry Martin, úgy ítélték meg, hogy a dromaeosauridák az összes maniraptorával együtt nem tartoznak a dinoszauruszok közé. Martin évtizedeken át azt állította, hogy a madarak nem állnak rokonságban a maniraptorákkal, de 2004-ben megváltozott az álláspontja, és jelenleg egyetért azzal, hogy a két csoport a legközelebbi rokonságban áll egymással. Martin szerint a maniraptorák másodlagosan röpképtelen madarak, emellett pedig úgy véli, hogy a madarak nem dinoszaurusz [[Archosauria|archosaurusokból]] fejlődtek ki, és hogy a korábban theropodának nevezett fajok többsége nem sorolható be dinoszauruszként.<ref name=Martin04>{{cite journal|last=Martin|first=L.S.|year=2004|title=A basal archosaurian origin for birds|journal=Acta Geologica Sinica|volume=50|issue=6|pages=978–990
[[Fájl:Archaeopterix ka03.jpg|bélyegkép|Az ''Archaeopteryx'' Thermopolis-példánya, melynél szintén látható a túlfeszíthető második ujj<ref name=Natgeo2>{{cite web|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2005/12/1201_051201_archaeopteryx_2.html|work=National Geographic News|title=Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows|author=Nicholas Bakalar|date=2005-12-01|page=2|accessdate=2011-04-10
2005-ben Gerald Mayr, Burkhard Pohl és D. Stefan Peters leírást készített az ''Archaeopteryx'' egy igen jó állapotban megmaradt példányának anatómiájáról, és úgy ítélték meg, hogy az sokkal közelebb állt a röpképtelen theropodákéhoz, mint ahogy azt korábban gondolták. Úgy találták, hogy az ''Archaeopteryx'' kezdetleges szájpaddal, előrefelé álló [[Öregujj|halluxszal]] és túlfeszíthető második lábujjal rendelkezett. [[Filogenetikus rendszertan|Filogenetikus elemzésük]] arra a vitatott eredményre vezetett, hogy a ''[[Confuciusornis]]'' közelebb állt a ''Microraptorhoz'', mint az ''Archaeopteryxhez'', ami az Avialae-t parafiletikus taxonná teszi. Emellett kijelentették, hogy az [[Paraves|ősmadár]] képes volt a vitorlázórepülésre, a dromaeosauridák és a troodontidák pedig másodlagosan váltak röpképtelenné (azaz elvesztették a vitorlázás képességét).<ref name=Mayr05>{{cite journal|last=Mayr|first=G|coauthors=''et al.''|year=2005|title=A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features|journal=Science|volume=310|issue=5753|pages=1483–1486|doi=10.1126/science.1120331|pmid=16322455|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/310/5753/1483.pdf|format=PDF|accessdate=20100204
Ezen alternatív lehetőségek mindegyikét megkérdőjelezte az Alan H. Turner és kollégái által 2007-ben, egy új dromaeosauridáról, a ''Mahakaláról'' készített leírás, amely ezt az állatot a Dromaeosauridae család legbazálisabb, a ''Microraptornál'' is fejletlenebb tagjának találta. A ''Mahakala'' karjai rövidek voltak, és nem volt képes a vitorlázásra. Turner és szerzőtársai ebből arra következtettek, hogy a repülés csak az Avialae kládon belül fejlődött ki, ami azt jelenti, hogy az ősi dromaeosauridák nem voltak képesek sem vitorlázni, sem repülni.<ref name=turneretal2007a>{{cite journal|last=Turner|first=Alan H.|coauthors=Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark|year=2007|title=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378–1381|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf|format=PDF|accessdate=20100204
=== Taxonómia
[[Fájl:Dromaeosauridae.JPG|bélyegkép|Dromaeosaurida fosszília a Hong Kong-i Tudomány Múzeumában]]
A Dromaeosauridae család megalkotása
A Dromaeosauridae alcsaládjainak tartalma az új elemzések alapján gyakran változik, de jellemzően megtalálhatók bennük az alább felsorolt csoportok. Több dromaeosauridát a filogenetikus elemzés legtöbbször egyetlen alcsaládhoz sem kapcsolt a maradványaik töredékes természete miatt (lásd lentebb a „Törzsfejlődés” szakaszt), illetve amiatt, mert [[Bazális (filogenetika)|bazálisak]] a Dromaeosauridae elsődleges alcsoportjaihoz viszonyítva (a ''Mahakala'' például a legbazálisabb dromaeosaurida és nem tartozik egyetlen elnevezett alcsoportba sem). A legbazálisabb dromaeosaurida alcsaládnak legtöbbször az Unenlagiinae bizonyul.<ref name=turneretal2007>{{cite journal|last=Turner|first=A.S.|coauthors=Hwang, S.H.; and Norell, M.A.|year=2007|title=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia|journal=American Museum Novitates|volume=3557|pages=1–27|doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf|format=PDF|accessdate=20100204
[[Fájl:Dromaeosaurus pair NHM.jpg|bélyegkép|jobbra|A dromaeosaurinák közé tartozó ''[[Dromaeosaurus]]'']]
117 ⟶ 128 sor:
[[Fájl:Saurornitholestes MOR1.jpg|bélyegkép|A saurornitholestinák közé tartozó ''Saurornitholestes'']]
[[Fájl:Buitreraptor skeleton1.jpg|bélyegkép|jobbra|Az unenlagiinák közé tartozó ''[[Buitreraptor]]'']]
Az alábbi, különféle dromaeosauridákat tartalmazó osztályozás
* '''Dromaeosauridae család'''
** ''[[Dromaeosauroides]]''
** ''[[Luanchuanraptor]]''
** ''[[Mahakala (dinoszaurusz)|Mahakala]]''
** ''[[Pamparaptor]]''<ref name=Pamparaptor>{{cite journal|last=Porfiri|first=Juan D.|coauthors=Jorge O. Calvo and Domenica dos Santos|year=2011|title=A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina|url=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a07.pdf|journal=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volume=83|issue=1|pages=109–116|ISSN=0001-3765}}</ref>
** ''[[Pyroraptor]]''▼
** ''[[Ornithodesmus]]''
** ''[[Variraptor]]'' (=''[[Pyroraptor]]''?)
** '''
*** ''[[Achillobator]]''▼
*** ''[[Dromaeosaurus]]''▼
▲*** ''[[Utahraptor]]''
*** ''[[Graciliraptor]]''
*** ''[[Hesperonychus]]''
*** ''[[Microraptor]]'' (=''[[Cryptovolans]]''?)
*** ''[[Sinornithosaurus]]''
** '''Unenlagiinae alcsalád'''<ref name=bonapatre1999>Bonaparte, (1999).</ref>▼
*** ''
▲** '''Unenlagiinae alcsalád'''<ref name=bonapatre1999>Bonaparte, 1999</ref>
*** ''[[Buitreraptor]]''
*** ''[[Neuquenraptor]]''
*** ''[[Rahonavis]]''
*** ''[[Unenlagia]]''
** '''[[Eudromaeosauria]]<!-- ??? node -->'''<ref name=longrich&currie2009>{{cite journal|last=Longrich|first=N.R.|coauthors=Currie, P.J.|year=2009|title=A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America|journal=PNAS|volume=106|issue=13|pages=5002–7|doi=10.1073/pnas.0811664106|pmc=2664043|pmid=19289829}}</ref>
** '''Dromaeosaurinae alcsalád'''
** '''Saurornitholestinae alcsalád'''
** '''Velociraptorinae alcsalád'''
=== Törzsfejlődés ===
A Dromaeosauridae családot elsőként Paul Sereno definiálta kládként, 1998-ban, olyan természetes csoportként, amely tartalmazza a ''Dromaeosaurus albertensist'', de nem tartalmazza a ''[[Troodon|Troodon formosust]]'', az ''[[Ornithomimus|Ornithomimus edmontonicust]]'' és a ''[[Házi veréb|Passer domesticust]]''. A különböző alcsaládokat szintén újradefiniálták kládként, rendszerint beléjük sorolva az összes olyan fajt, amely közelebbi rokonságban áll a csoport névadójával, mint a ''Dromaeosaurusszal'', illetve a többi alklád névadójával (például Makovicky definíciója szerint az Unenlagiinae klád tartalmaz minden olyan dromaeosauridát, amely közelebb áll az ''Unenlagiához'', mint a ''Velociraptorhoz''). A Microraptoria az egyetlen olyan dromaeosaurida alklád, amit nem egy alcsaládból hoztak létre. Senter és kollégái határozottan olyan nevet akartak választani, ami nem az alcsaládok szokványos ''-inae'' utótagjával végződik, hogy elkerüljék a [[Rendszertan (biológia)|hagyományos]] család csoport taxonok értelmezésével járó problémákat (azaz, hogy ne tartalmazzon hasonló szintű taxonokat), emiatt a klád a Dromaeosauridae családon kívülre került.<ref name=senteretal2004/> Sereno később előállt egy javított definícióval, amely tartalmazta a ''Microraptort'' is annak érdekében, hogy az alcsoport a Dromaeosauridae család részévé váljon, és a Mircoraptoria helyett bevezette a Microraptorinae csoportot Senter és szerzőtársai nevében, annak ellenére, hogy ez a klád csak a saját online TaxonSearch adatbázisában található meg, hivatalosan még nem publikálták.<ref name=sereno2005>{{cite web|last=Sereno|first=P. C.|year=2005|url=http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|title=Stem Archosauria—TaxonSearch version 1.0, November 7, 2005|accessdate=20110629|language=angol}}</ref>
Az alábbi kladogram Nicholas Longrich és Philip J. Currie 2009-es elemzése alapján készült.<ref name=longrich&currie2009/>
{{
|label1='''Dromaeosauridae'''
|1={{
|1=''[[Mahakala (dinoszaurusz)|Mahakala]]''
|label2=Unenlagiinae
|2={{
|1=''[[Rahonavis]]''
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{
|1=''[[Unenlagia]]''
|2=''[[Unenlagia]]''? ''paynemili''
180 ⟶ 177 sor:
}}
|label3=<font color="white">unnamed</font>
|3={{
|label1=Microraptorinae
|1={{
|1=''[[Microraptor]]''
|2=''[[Shanag]]''
190 ⟶ 187 sor:
}}
|label2='''Eudromaeosauria'''
|2={{
|label1=Saurornitholestinae
|1={{
|1=''[[Saurornitholestes]]''
|2=''[[Atrociraptor]]''
198 ⟶ 195 sor:
}}
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{
|1=''[[Deinonychus]]''
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{
|label1=Velociraptorinae
|1={{
|label1=<font color="white">unnamed</font>
|1={{
|1=''[[Velociraptor]]''
|2=''[[Itemirus]]''
}}
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{
|1=''[[Adasaurus]]''
|2=''[[Tsaagan (dinoszaurusz)|Tsaagan]]''
216 ⟶ 213 sor:
}}
|label2=Dromaeosaurinae
|2={{
|1=''[[Dromaeosaurus]]''
|2=''[[Utahraptor]]''
233 ⟶ 230 sor:
== Popkulturális hatás ==
[[Fájl:Utahraptor BW.jpg|bélyegkép|A ''Utahraptor ostrommaysi'' rekonstrukciója]]
A dromaeosauridák közé tartozó ''Velociraptor'' nagy figyelmet kapott Steven Spielberg 1993-as, [[Jurassic Park]] című filmjében való szereplése után. Azonban a filmben látható ''Velociraptor'' méretei jóval meghaladták a nem legnagyobb tagjaiét is. Robert Bakker úgy nyilatkozott erről, hogy Spielberg elégedetlen volt a ''Velociraptor'' méreteivel, ezért egyszerűen felnagyította az állatot, majd hozzátette, hogy nem sokkal ezt követően elnevezte a ''Utahraptort'', amely még a film „raptorainál” is nagyobb méretet ért el.<ref name=bakker1995>{{cite_book|last=Bakker|first=Robert T.|year=1995|title=Raptor Red|location=New York|publisher=Bantam Books|pages=4|id=ISBN 0-553-57561-9
Az ''[[Őslények országa]]'' című rajzfilmsorozatban a harmadik résztől kezdve több dromaeosaurida is felbukkan.
== Források és jegyzetek ==
239 ⟶ 238 sor:
=== Fordítás ===
*{{fordítás|en|4=angol|n=a|Dromaeosauridae|oldid=
== Külső hivatkozások ==
|