Édesgyökerű páfrányok

növényrend

Az édesgyökerű páfrányok (Polypodiales vagy Filicales) a valódi páfrányok (Pteridopsida) osztályának egyik rendje.

Polypodiales
Édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare)
Édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare)
Rendszertani besorolás
Ország: Növények (Plantae)
Törzs: Harasztok (Pteridophyta)
Osztály: Valódi páfrányok (Pteridopsida)
Rend: Polypodiales
Mett. ex A. B. Frank in Leunis
Családok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Polypodiales témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Polypodiales témájú kategóriát.

Leírás szerkesztés

Az édesgyökerű páfrányok függőleges annulusú sporangiumokkal rendelkeznek, melyet a szár és a stomium szakít meg.[1] Ezeket a jellemzőket használta fel Johann Jakob Bernhardi az általa Cathetogyrataenak nevezett páfránycsoport leírásához,[2] a Harasztfilogenetikai Csoport javasolta e név informális fogalomként való felélesztését a többértelmű polipodok elnevezés helyett.[3] A sporangiumok 1–3 sejt vastagságú, gyakran hosszú szárakon vannak,[1] szemben a Hymenophyllales csoporttal, ahol a szár 4 sejtsorból áll.[4] A sporangiumok nem egyszerre érnek. A rend számos csoportjának nincs indusium, de ha vannak, azok vagy a szélük mentén csatlakoznak, vagy középen.[1]

A Polypodiales és a Cyatheales is különbözik más páfrányoktól abban, hogy neokrómmal rendelkeznek, lehetővé téve a jobb fotoszintézist kevés fény mellett is. A közös ős feltehetően egy becősmohától származtathatta horizontális géntranszferrel a neokrómot.[5]

Gametofitonjaik zöldek, általában szív alakúak, és a felszínen nőnek,[1] nem a föld alatt, ahogy az Ophioglossales esetén.[6]

Taxonómia szerkesztés

A Polypodiales rendet először Link írta le 1833-ban.[3] A rend leírása változott, ahogy a páfrányok besorolása változott (vö. Christenhusz és Chase 2014-es elemzését).[7] Smith et al. (2006) határozta meg a molekuláris filogenetika korának első magasabb szintű harasztosztályozását.[8] A páfrányokat monilofitáknak nevezték, melyek 4 csoportba kerültek, a fajok nagy része a Polypodiopsida taxon része. Ez a későbbi rendszerekben is megmaradt a nómenklatúra változása ellenére is.[9][10][7][3] A Polypodiopsida sensu lato minden páfrányt jelent,[3] Smith és társai csoportja a Polypodiidae. A Polypodiidae 7 rendre van osztva, melyek közül a Polypodiales a legnagyobb. Ennek helyzetét mutatja be az alábbi kladogram a többi rendhez képest.[3]

Subclass Polypodiidae

Osmundales




Hymenophyllales




Gleicheniales




Schizaeales




Salviniales




Cyatheales



Polypodiales (6 alrend, 26 család)








Evolúció szerkesztés

Bár a legnagyobb páfrányrend, a csoport fejlődéstörténetében meglehetősen későn, a kora kréta korban jelent meg, és jelentősen diverzifikálódott ezután.[11]

Felosztás szerkesztés

A Polypodiales családokra osztása Smith és társai 2006-os és a PPG 2016-os munkája közt jelentősen változott, egyre több részt ismertek el, de néha eltérő rangokkal. Az alábbi táblázat 4 rendszert összegez, a családok betűrendben vannak 3 nagy csoportban. Bár azonos családokat használ egynél több rendszer, tagjaik eltérhetnek. Christenhusz és Chase 2014-ben jelentősen tágították az Aspleniaceaet és a Polypodiaceaet, a többi rendszer családjait alcsaládokká téve.

A Polypodiales felosztásainak összehasonlítása
Smith et al. (2006)[8] Christenhusz et al. (2011)[10] Christenhusz & Chase (2014)[7] PPG I (2016)[3]
Bazális családok Cystodiaceae Cystodiaceae Cystodiaceae
Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae
Lindsaeaceae Lindsaeaceae Lindsaeaceae Lindsaeaceae
Lonchitidaceae Lonchitidaceae Lonchitidaceae
Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae
Saccolomataceae Saccolomataceae Saccolomataceae Saccolomataceae
Aspleniineae
eupolypods II
(Aspleniaceae)
Aspleniaceae Aspleniaceae Aspleniaceae: Asplenioideae Aspleniaceae
Athyriaceae Aspleniaceae: Athyrioideae Athyriaceae
Blechnaceae Blechnaceae Aspleniaceae: Blechnoideae Blechnaceae
Cystopteridaceae Aspleniaceae: Cystopteridoideae Cystopteridaceae
Desmophlebiaceae
Diplaziopsidaceae Aspleniaceae: Diplaziopsidoideae Diplaziopsidaceae
Hemidictyaceae
Onocleaceae Onocleaceae Onocleaceae
Rhachidosoraceae Aspleniaceae: Rhachidosoroideae Rhachidosoraceae
Thelypteridaceae Thelypteridaceae Aspleniaceae: Thelypteridoideae Thelypteridaceae
Woodsiaceae Woodsiaceae Aspleniaceae: Woodsioideae Woodsiaceae
Polypodiineae
eupolypods I
(Polypodiaceae)
Davalliaceae Davalliaceae Polypodiaceae: Davallioideae Davalliaceae
Polypodiaceae: Didymochlaenoideae Didymochlaenaceae
Dryopteridaceae Dryopteridaceae Polypodiaceae: Dryopteridoideae Dryopteridaceae
Hypodematiaceae Polypodiaceae: Hypodematioideae Hypodematiaceae
Lomariopsidaceae Lomariopsidaceae Polypodiaceae: Lomariopsidoideae Lomariopsidaceae
Nephrolepidaceae Nephrolepidaceae
Oleandraceae Oleandraceae Polypodiaceae: Oleandroideae Oleandraceae
Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae: Polypodioideae Polypodiaceae
Tectariaceae Tectariaceae Polypodiaceae: Tectarioideae Tectariaceae

Smith et al. (2006) a Polypodialest 15 családra osztotta,[8] ez a 2008-as változatban is fennmaradt,[12] ahol az eupolipodok két besorolatlan kládba kerültek. A családokat táblázatban vannak. Bár sok ilyen családot korábban hasonlóan írtak le, a szerzők megjegyezték, hogy a Dryopteridaceae szűkebben van körülhatárolva a korábbi leírásoknál, ahol annak részei voltak a Tectariaceae, az Onocleaceae és a Woodsiaceae. A Lomariopsidaceae leírása jelentősen változott, legtöbb korábbi nemzetsége (a Lomariopsis és a Thysanoria kivételével) átkerült a Dryopteridaceaehez, míg a Cyclopeltis és a Nephrolepis bekerült. A Saccolomataceae kikerült a Dennstaedtioideából. A Cystodium ideiglenesen a Lindsaeaceae része lett, szemben a fás páfrányok csoportjában lévő korábbi helyéhez. A Woodsiaceaeről leírták, hogy ismeretlen meghatározású és feltehetően parafiletikus, a Hypodematium, a Didymochlaena és a Leucostegia feltehetően a Dryopteridaceaet is ezzé teszi. A grammitidák a Polypodiaceae része lett, így az monofiletikus lett.[8]

Christenhusz et al. (2011) lineáris, Chase és Reveal 2009-es besorolásával kompatibilis osztályozása[9] új filogenetikai bizonyítékokat tartalmazott családszintű változásokhoz, így 23 családos lett a csoport. A Lonchitis és a Cystodium átkerültek a Lonchitidaceae, illetve a Cystodiaceae családokba. Az eupolypods I-en belül a Woodsiaceaeről bebizonyították, hogy parafiletikus, és a Cheilanthopsis, Hymenocystis és Woodsia nemzetségekre bomlott, a többi nemzetség átkerült a Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae és Hemidictyaceae csoportokba. Az eupolypods II-ben a Nephrolepis új családba, a Nephrolepidaceaebe került filogenetikai elhelyezkedésében lévő bizonytalanságok miatt, a Hypodematiaceae levált a Dryopteridaceaeről, és tartalmazza a Smith és társai által említett 3 nemzetséget.[10]

Elavult családok szerkesztés

Elavult családok a Polypodialesben többek közt:

  • Drynariaceae – a Polypodiaceae része
  • Grammitidaceae – a Polypodiaceae része
  • Gymnogrammitidaceae – a Polypodiaceae része
  • Loxogrammaceae – a Polypodiaceae része
  • Platyceriaceae – a Polypodiaceae része
  • Pleursoriopsidaceae – a Polypodiaceae része
  • Vittariaceae – a Pteridaceae része

Evolúció szerkesztés

A Polypodiales tekinthető a páfrányok egyik legfejlettebb rendjének genetikai elemzések alapján. Mintegy 100 millió évvel ezelőtt jöttek létre, valószínűleg a zárvatermők különválása után.[13]

Jegyzetek szerkesztés

Források szerkesztés