Főmenü megnyitása
A genetikai információ mozgásának iránya az élővilág nagy csoportjaiban

A horizontális vagy laterális géntranszfer az a jelenség, amikor élőlények géneket, genetikai információt adnak át egymásnak. A vertikális géntranszfer a szaporodás útján az utódoknak juttatott géneket jelenti, a horizontális géntranszfer esetében azonban az egyedek nem feltétlenül rokonok, sőt más fajhoz is tartozhatnak. A jelenség sok faj evolúciójában játszott fontos szerepet.[1]

A legtöbb esetben a horizontális géntranszfer áll a baktériumok antibiotikum-rezisztenciájának hátterében,[1][2][3][4][5] de így jelennek meg olyan baktériumok is, amelyek képesek lehetnek a természetben megjelenő új anyagok, például a peszticidek lebontására.[6] A génátadás legtöbbször vírusok (bakteriofágok) vagy plazmidok részvételével zajlik.[7][8] A gének fajok közötti átadása az egysejtű mikroorganizmusok esetében feltehetően sokkal gyakoribb, mint korábban gondolták, és lehetséges hogy a genetikai információ megszerzésének domináns formája.[9][10]

Elvileg az emberek által végzett génsebészet is a horizontális géntranszfer egyik formája.

FelfedezéseSzerkesztés

A horizontális géntranszfert először 1951-ben írták le egy seattle-i közleményben, amikor kimutatták, hogy vírusgén bevitelével a diftéria kórokozója (Corynebacterium diphtheriae) virulenssé válhat.[11] Egyúttal arra is fény derült, hogy a diftériabaktériummal megfertőzött betegek miért élhetnek hosszú ideig minden tünet nélkül, hogy aztán hirtelen kitörjön rajtuk a betegség.[12] A baktériumok közötti génátadást elsőként Japánban ismerték fel, ahol 1959-ben megfigyelték az antibiotikum-rezisztencia egyik törzsről a másikra való átterjedését.[13][14] A 80-as években felismerték, hogy a géntranszfernek nagy szerepe lehetett a földi élet kezdeti szakaszaiban.[15] A 90-es és 2000-es években nyilvánvalóvá vált, hogy nem csak a prokarióták, hanem az egysejtű eukarióták törzsfejlődésében is jelentős szerepet játszott a fajok közötti génátadás.[16][17][18]

A genetikailag módosított élelmiszernövények terjedésével felhívták a figyelmet, hogy erős, virális eredetű onkogének kerülhetnek az emberbe is,[19] akár a baktériumok közvetítésével.[20]

MechanizmusaSzerkesztés

A gének átadására több módszer létezik:[1][21][22]

  • transzformáció: a baktériumok képesek a külvilágból hosszabb DNS vagy RNS molekulákat felvenni és azt beépíteni a saját genomjukba.[23] A jelenség a természetben is előfordul, de a laboratóriumokban is rendszeresen alkalmazzák genetikailag módosított baktériumok létrehozásánál. Az eukariótákra nem jellemző.
  • transzdukció: ebben az esetben a bakteriális DNS egy része az őt megfertőző vírus (bakteriofág) kapszidjába csomagolódik be, majd az megfertőz egy másik baktériumot, átadva neki az eredeti DNS-darabot.[23]
  • konjugáció: az F-plazmid képes elindítani egy folyamatot (amelyet sokszor a baktériumok szexuális szaporodásának neveznek), amelyben az egyik baktérium összekapcsolódik egy társával és átadja neki lemásolt genomjának egy példányát.[23]
  • géntranszferáló elemek: egyes baktériumok (Rhodobacterales rend) bakteriofágszerű részecskéket termelnek, amelyek képesek DNS-átvitelre.[24]

A sejten belül néha a transzpozonok (ugráló gének) képesek egy szomszédos gént magukkal ragadni és átvinni egy másik kromoszómára vagy plazmidra.[23]

Génátadás az egyes csoportokbanSzerkesztés

VírusokSzerkesztés

Az amőbák vírusaihoz tartozik a nagy méretű Mimivirus, valamint a Szputnyik virofág. Utóbbi önmagában szaporodásképtelen, aktív mimivírus-fertőzés szükséges a reprodukciójához.[25] 13 génje közül három a Mimivirus és a hasonló Mamavirus bizonyos génjeinek közeli rokona, feltehetőleg tőlük szerezte valamikor a régmúltban.[26] A vírusok gazdaszervezeteitől is beszerezhetnek géneket, mint a geminivírus és a dohány, vagy a Rous-szarkómavírus és a csirke esetében.[27]

ProkariótákSzerkesztés

A baktériumok körében viszonylag gyakori a géncsere, akár nagyon távoli rokon fajok között is. Az antibiotikum-rezisztencia gyors terjedésének ez az egyik oka.[1][28] A napjainkban felbukkanó, szinte valamennyi gyógyszerrel szemben ellenálló Staphylococcus aureus törzsek is így jöttek létre és a felelőtlenül használt antibiotikumok okozta erős szelekció biztosította elterjedésüket.[23] A baktériumok horizontális géntranszferrel virulenciafaktorokat (exotoxinok vagy exoenzimek génjeit) is beszerezhetnek.[1] Az Escherichia coli így kapta meg a Shigelláktól a Shiga toxin génjét.[29]

EukariótákSzerkesztés

  • Az eukarióta sejtekben található mitokondriumok és kloroplasztiszok valamikor önálló baktériumok voltak. Eredeti génjeik nagy része mára átkerült a sejtmagban található kromoszómákba.[30]
  • A Saccharomyces cerevisiae élesztőgomba genomjában bakteriális géneket találtak.[31]
  • A tehénborsó-zsizsik (Callosobruchus chinensis) endoparazitájától, a Wolbachia baktériumtól szerzett be géneket.[32]
  • A Rafflesiaceae családba tartozó trópusi parazita növények gazdanövényeiktől kapták meg mitokondriális DNS-ük egyes darabjait.[33][34] A bab (Phaseolus) mitokondriális génjei között ismeretlen eredetű kloroplasztisz-DNS fragmentumokra bukkantak.[35]
  • A parazita vajvirágfélékhez tartozó Striga hermonthica egyik ismeretlen funkciójú génje gazdanövénye, a cirok (Sorghum bicolor) kromoszómáiból került át.[36]
  • A borsótetűnek (Acyrthosiphon pisum) több, gombáktól származó génje van,[37][38] ez az egyetlen ismert állat, amelyik karotinoidot képes termelni.[37]
  • A malária kórokozója, a Plasmodium vivax az emberből szerzett olyan genetikai információt, amely segítheti a testben való hosszas tartózkodását.[39]
  • A kávészú (Hypothenemus hampei) HhMAN1 génje bakteriális jellegű és feltételezik, hogy a bélcsatornájában élő mikroorganizmusoktól származik.[40][41]
  • A páfrányokban található egy moha eredetű gén, amely segíti a sötét erdőkben való túlélést. Becslések szerint 180 millió évvel ezelőtt történt a géncsere.[42]
  • Egy felmérés szerint az ember kb. 20 ezer génje közül mintegy 100 idegen eredetű.[43]
  • A kerekesférgek Bdelloidea családjában a bakteriális eredetű gének száma eléri a 8%-ot.[44]

Evolúciós jelentőségeSzerkesztés

A horizontális géntranszfer miatt félrevezető lehet egyetlen gén alapján leszármazási grafikonokat szerkeszteni.[45] Ha például két, egyébként távoli rokon baktériumtörzset olyan DNS-szakasz alapján hasonlítanak össze, amelyet átadtak egymásnak, akkor közelinek fognak tűnni, még akkor is ha többi génjük egyáltalán nem hasonlít. Ezért a megbízható rokonsági fák a lehető legtöbb gént kell, hogy összevessék. Korábban a prokarióták rokonsági viszonyainak meghatározására a riboszomális RNS nukleotidsorrendjét használták, mert kellően konzervatívnak, de valamennyire mégis variábilisnek vélték. Újabban azonban felmerült, hogy nem lehet kizárni az rRNS-gén atadását és újra kellene értékelni a rokonsági viszonyokat.[46] Sőt, a Darwin óta megszokott életfák helyett inkább hálózatos ábrákat kellene bevezetni a fajok közötti leszármazási kapcsolatok szemléltetésére. A génátadás miatt lehetséges, hogy nem is létezett az élet korai formáit kutató biológusok által feltételezett "legutolsó közös ős", egy olyan életforma, amely a mai élővilág három nagy ágának (eukarióták, baktériumok és archeák) minden korai génjét tartalmazta. Minden génnek megvan a maga története, ami nem feltétlenül azonos a hordozó faj történetével.[47]

ForrásokSzerkesztés

  1. a b c d e Gyles, C (2014. március 1.). „Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease”. Veterinary Pathology 51 (2), 328–340. o. DOI:10.1177/0300985813511131. PMID 24318976.  
  2. OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171-174
  3. Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P (2002. július 1.). „In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria”. Appl. Environ. Microbiol. 68 (7), 3345–51. o. DOI:10.1128/aem.68.7.3345-3351.2002. PMID 12089013.  
  4. Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). „Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification”. Annu. Rev. Microbiol. 55 (1), 709–42. o. DOI:10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMID 11544372.  
  5. Nielsen KM (1998). „Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria”. APMIS Suppl. 84, 77–84. o. PMID 9850687.  
  6. McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (1998. október 1.). „Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders”. Appl. Environ. Microbiol. 64 (10), 4089–92. o. PMID 9758850.  
  7. Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). „Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms”. Curr. Microbiol. 28 (4), 209–215. o. DOI:10.1007/BF01575963.  
  8. Varga M, Kuntova L, Pantucek R, Maslanova I, Ruzickova V, Doskar J (2012). „Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant Staphylococcus aureus USA300 clone”. FEMS Microbiol. Lett. 332 (2), 146–152. o. DOI:10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. PMID 22553940.  
  9. Lin Edwards: Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought. PhysOrg.com, 2010. október 4. (Hozzáférés: 2012. január 6.)
  10. Carrie Arnold: To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized. Scientific American, 2011. április 18. (Hozzáférés: 2012. január 6.)
  11. Victor J Freeman (1951). „Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of Corynebacterium Diphtheriae”. Journal of Bacteriology 61 (6), 675–688. o. PMID 14850426.  
  12. Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.
  13. Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). „Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains” (Japanese nyelven). Hihon Iji Shimpor 1861, 34. o.  
  14. Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (1960. április 1.). „On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella”. Jpn. J. Microbiol. 4 (2), 219–27. o. DOI:10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x. PMID 13681921.  
  15. Syvanen M (1985. január 1.). „Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution” (PDF). J. Theor. Biol. 112 (2), 333–43. o. DOI:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477.  
  16. Jain R, Rivera MC, Lake JA (1999. március 1.). „Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7), 3801–6. o. DOI:10.1073/pnas.96.7.3801. PMID 10097118.  
  17. Rivera MC, Lake JA (2004. szeptember 1.). „The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes”. Nature 431 (7005), 152–5. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1038/nature02848. PMID 15356622. (Hozzáférés ideje: 2007. szeptember 27.)  
  18. Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (2005). „Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?”. BMC Evol. Biol. 5 (1), 33. o. DOI:10.1186/1471-2148-5-33. PMID 15913459.  
  19. Mae-Wan Ho (1999). „Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster?”. Microbial Ecology in Health and Disease 11 (4), 194–7. o. [2008. szeptember 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.3402/mehd.v11i4.7918. (Hozzáférés ideje: 2008. június 9.)  
  20. (2013) „Bacteria-Human Somatic Cell Lateral Gene Transfer Is Enriched in Cancer Samples”. PLoS Comput Biol 9 (6), e1003107. o. DOI:10.1371/journal.pcbi.1003107.  
  21. Kenneth Todar: Bacterial Resistance to Antibiotics. The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. [2012. január 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. január 6.)
  22. Stanley Maloy: Horizontal Gene Transfer. San Diego State University, 2002. július 15. (Hozzáférés: 2012. január 6.)
  23. a b c d e Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.
  24. (2010) „Virus-like particles speed bacterial evolution”. Nature. DOI:10.1038/news.2010.507.  
  25. La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (2008. szeptember 1.). „The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus”. Nature 455 (7209), 100–4. o. DOI:10.1038/nature07218. PMID 18690211.  
  26. Pearson H (2008. augusztus 1.). „'Virophage' suggests viruses are alive”. Nature 454 (7205), 677. o. DOI:10.1038/454677a. PMID 18685665.  
  27. Bejarano E.R., Khashoggi A.M., Witty M., Lichtenstein C.P. (1994). „Discovery of ancient recombination between geminiviral DNA and the nuclear genome of Nicotiana sp”. Proceedings of the National Academy of Science 93, 759–764. o.  
  28. Barlow M (2009). „What antimicrobial resistance has taught us about horizontal gene transfer”. Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.) 532, 397–411. o. DOI:10.1007/978-1-60327-853-9_23. PMID 19271198.  
  29. (2001. december 1.) „Shigella sonnei”. Infection and Immunity 69 (12), 7588–7595. o. DOI:10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001.  
  30. Blanchard JL, Lynch M (2000. július 1.). „Organellar genes: why do they end up in the nucleus?”. Trends Genet. 16 (7), 315–20. o. DOI:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662.  
  31. Hall C, Brachat S, Dietrich FS (2005. június 1.). „Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae”. Eukaryotic Cell 4 (6), 1102–15. o. DOI:10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMID 15947202.  
  32. Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002. október 1.). „Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22), 14280–5. o. DOI:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340.  
  33. Davis CC, Wurdack KJ (2004. július 30.). „Host-to-parasite gene transfer in flowering plants: phylogenetic evidence from Malpighiales”. Science 305 (5684), 676–8. o. DOI:10.1126/science.1100671. PMID 15256617.  
  34. Daniel L Nickrent, Albert Blarer, Yin-Long Qiu, Romina Vidal-Russell and Frank E Anderson (2004). „Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer”. BMC Evolutionary Biology 4 (1), 40. o. DOI:10.1186/1471-2148-4-40. PMID 15496229.  
  35. Magdalena Woloszynska, Tomasz Bocer, Pawel Mackiewicz and Hanna Janska (2004. november 1.). „A fragment of chloroplast DNA was transferred horizontally, probably from non-eudicots, to mitochondrial genome of Phaseolus”. Plant Molecular Biology 56 (5), 811–20. o. DOI:10.1007/s11103-004-5183-y. PMID 15803417.  
  36. (2010. május 28.) „Horizontal gene transfer by the parasitic plant Striga hermonthica”. Science 328 (5982), 1128. o. DOI:10.1126/science.1187145. PMID 20508124.  
  37. a b Nancy A. Moran (2010). „Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids”. Science 328 (5978), 624–627. o. DOI:10.1126/science.1187113. PMID 20431015.  
  38. Fukatsu T (2010. április 1.). „Evolution. A fungal past to insect color”. Science 328 (5978), 574–5. o. DOI:10.1126/science.1190417. PMID 20431000.  
  39. Bar D: Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and Plasmodium vivax'. Nature Precedings, 2011. február 16. DOI:10.1038/npre.2011.5690.1.
  40. (2012) „Bacterial gene helps coffee beetle get its fix”. Nature. DOI:10.1038/nature.2012.10116.  
  41. (2012) „Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee”. PNAS 109 (11), 4197–4202. o. DOI:10.1073/pnas.1121190109. PMID 22371593.  
  42. Carl Zimmer. „Plants That Practice Genetic Engineering”, New York Times, 2014. április 17. 
  43. Human beings’ ancestors have routinely stolen genes from other species”, 2015. március 14. 
  44. Traci Watson: Bdelloids Surviving on Borrowed DNA. Science/AAAS News, 2012. november 15.
  45. Graham Lawton Why Darwin was wrong about the tree of life New Scientist Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009
  46. Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rhodobacterales’ and Caulobacteral...[halott link]
  47. (2004) „Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life”. Trends in Genetics 20 (4), 182–187. o. DOI:10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID 15041172.  

Ez a szócikk részben vagy egészben a Horizontal gene transfer című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.