Actinophryida

Az Actinophryida a sárgamoszatok korábban a polifiletikus napállatkákhoz sorolt rendje, a Pedinellida és a Ciliphrys közeli rokona. Édesvízben gyakoriak, de alkalmanként előfordulnak tengerben és talajban. Közel gömbölyű egysejtűek számos, a sejttestből kisugárzó axopódiummal. Ezek állábtípusok, melyeket több száz spirálisan elhelyezkedő mikrotubulus tart meg és tűszerű belső szerkezetet, axonémát alkot. Membránja és axopódiumai alatti kis extruszómái bekebelezik a karokkal érintkező ostorosokat, csillósokat és kis állatokat.[2][3]

Actinophryida
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Törzs: Gyrista
Altörzs: Sárgamoszatok (Ochrophytina)
Osztály: Raphidomonadea
Alosztály: Raphopoda
Rend: Actinophryida
Hartmann 1913
Alrendek és családok[1]
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Actinophryida témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Actinophryida témájú kategóriát.

Nagyrészt vízi protozoonok gömbölyű sejttesttel és sok tűszerű axopódiummal. E szerkezettel a Nap alakjára hasonlítanak, innen ered a Heliozoa (napállatkák) neve is. Sejttesteik mérete néhány tíz mikrométertől kevéssel kevesebb mint 1 mm-ig terjedhet.[1]

A sejttest külső része gyakran üreges, az endoplazma kevésbé, és fénymikroszkóppal látható éles határréteg van a kettő közt.[4] Lehetnek egymagvúak – egy jól meghatározható maggal a sejt közepén – vagy többmagvúak 10 vagy több maggal a külső citoplazmarétegben. Az Actinophryida citoplazmája gyakran szemcsés az Amoeba génuszhoz hasonlóan.[5]

Sejtjei táplálkozáskor egyesülhetnek, nagyobb élőlényeket létrehozva. A sejtmembrán alatti finom szemcséket a zsákmányt bekebelező emésztő vakuólumok keletkezésekor használja.[6] Cisztát is képezhetnek, ha nincs elég táplálék. Ekkor köves lemezekből álló réteg kerül a sejtmembrán alá.[7]

Kontraktilis vakuólum összehúzódása Actinosphaeriumban

A kontraktilis vakuólumok gyakoriak, feltehetően a térfogatuk megtartására használják a folyadék kibocsátásához a víz ozmózissal való bejutásának kompenzálására. A sejttest színtelen kiemelkedései, melyek lassan megtelnek, majd gyorsan csökken méretük, kibocsátva tartalmukat a környezetbe.

Axopódiumok

szerkesztés
 
Kettős spirál alakú mikrotubulus-szerkezet egy axopódiumban

Az Actinophryida legfontosabb ismertetőjegyei az axopódiumok. Ezek vékony ektoplazmaréteggel körbevett rideg központi részből állnak. Az Actinophrys esetén az axonémák és központi mag, a többsejtű Actinosphaerium esetén a magok közelében vagy a magokon ér véget.[5] Az axonémák a rendre jellemző kettős spirálban elrendezett mikrotubulusokból állnak.[8] Hosszú, párhuzamos szerkezetük miatt erős a pleokroizmusuk.[9][10]

Zsákmányszerzésre, mozgásra, sejtegyesülésre és feltehetően osztódásra használják.[2][3] Merevek, de különösen végük közelében meghajolhatnak,[4] és igen dinamikusak – gyakran keletkeznek és szűnnek meg. Zsákmányszerzéskor két bekebelezési mechanizmust figyeltek meg, ezek az axopodiális áramlás és a gyors axopódium-összehúzódás.[2] Előbbi a zsákmány lassú mozgását jelenti a felszínen, ahogy az ektoplazma mozog, míg utóbbi az axonéma mikrotubulus-szerkezetének gyors összehúzódását jelenti.[10] Ezt sok fajban (például Actinosphaerium nucleofilum, Actinophrys sol, Raphidiophrys contractilis) megfigyelték.[10][11][12] A gyors axopódium-összehúzódás nagy (gyakran >5 mm/s) sebességgel történik.[13]

Az axopódium-összehúzódások igen érzékenyek a környezeti tényezőkre, például a hőmérsékletre, a nyomásra,[9][14] valamint a kémiai jelekre (például Ca2+, kolchicin).[11][15]

Szaporodás

szerkesztés
 
Actinophrys többszörös plazmotómia során

Az Actinophryida általában hasadással szaporodik, amikor egy szülősejt két vagy több utódsejtté osztódik. Többmagvú tagok esetén ez plazmotómiás, mivel a magok száma nem nő osztódás előtt.[4] A táplálék mennyiségének csökkenésére hatására történik, az osztódások száma a táplálék és nagyobb élőlények eltávolítása után jelentkezik.[16]

Ezenkívül jellemző rájuk az autogámia kevés táplálék esetén. Ez inkább genetikai átszerveződés, mint szaporodás, mivel az élőlények száma változatlan. Ez azonban növeli a genetikai diverzitást az élőlényben, növelve a kedvező genetikai jellemzők valószínűségét.[17]

Plastogamy has also been extensively documented in actinophryids, especially in multinucleate ones. Actinosphaerium were observed to combine freely without the combination of nuclei, and this process sometimes resulted in more or less individuals than originally combined. This process is not caused merely by contact between two individuals but can be caused by damage to the cell body.[16]

Cisztafunkció és -képződés

szerkesztés

Kedvezőtlen körülmények közt egyes fajok cisztát képeznek. Ez gyakran autogámiával történik, amikor a ciszták zigóták.[17] A sejtek behúzzák axopódiumaikat, a szubsztráthoz tapadnak, és átlátszatlan szürke színt vesznek fel.[18] Ezután addig osztódik, míg csak egymagvú sejtek maradnak. A cisztafal 7–8 rétegű és zselés, szilikátos és vastartalmú rétegekből áll.[19]

Taxonómia

szerkesztés

Eredetileg a Heliozoába (Sarcodina) helyezték, ma ismert, hogy a Stramenopila része. A Centroplasthelida és a Desmothoracida nem rokona, melyekkel korábban együtt sorolták be.

Több nemzetség tartozik e csoportba.[20] Az Actinophrys kisebb és egy központi magja van.[11] Legtöbbjük sejtteste 40–50 μm átmérőjű, axopódiumai 100 μm hosszúak, de ez jelentősen változhat. Az Actinosphaerium sokkal nagyobb (0,2–1 mm átmérő), sok magja van,[11] és csak édesvízben található.[21] A third genus, Camptonema, has a debated status. It has been observed once and was treated as a junior subjective synonym of Actinosphaerium by Mikrjukov & Patterson in 2001,[20] but as a valid genus by Cavalier-Smith & Scoble (2013).[1] Heliorapha is a further debated taxon, it being a new generic vehicle for the species azurina that was initially assigned to the genus Ciliophrys.[1]

Taxonómia

szerkesztés

A legújabb változat alapján 2 alrend, 3 család és 3 nemzetség tartozik ide.[1][20]

  1. a b c d e Cavalier-Smith, T (2013. augusztus 1.). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes.”. European Journal of Protistology 49 (3), 328–353. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.  
  2. a b c Suzaki, T. (1980). „Food capture and ingestion in the large heliozoan, Echinosphaerium nucleofilum”. Journal of Cell Science 42, 61–79. o. DOI:10.1242/jcs.42.1.61. ISSN 0021-9533. PMID 7400244.  
  3. a b Ando, Motonori (1989. június 21.). „Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa”. Cell Motility and the Cytoskeleton 14 (2), 288–301. o. DOI:10.1002/cm.970140214.  
  4. a b c Barrett, J. (1958. augusztus 1.). „Some Observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a New Fresh Water Actinophryid”. The Journal of Protozoology 5 (3), 205–209. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1958.tb02553.x.  
  5. a b Anderson, E. (1960. május 1.). „The Fine Structure of the Heliozoan, Actinosphaerium nucleofilum”. The Journal of Protozoology 7 (2), 190–199. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x.  
  6. Patterson DJ, Hausmann K (1981). „Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa)”. Microbios 31, 39–55. o.  
  7. Patterson DJ (1979). „On the organization and classification of the protozoon Actinophrys sol Ehrenberg, 1830”. Microbios 26, 165–208. o.  
  8. Gast, R.J.. Centrohelida and Other Heliozoan-like Protists, Handbook of the Protists. Cham, Switzerland: Springer International, 1–17. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-32669-6_28-1 (2017). ISBN 978-3-319-32669-6 
  9. a b Tilney, L. (1967. július 1.). „Studies on the microtubules in heliozoa”. Journal of Cell Biology 34 (1), 327–343. o. DOI:10.1083/jcb.34.1.327. PMID 6033539.  
  10. a b c Suzaki, Toshinobu (1994. november 1.). „Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa”. European Journal of Protistology 30 (4), 404–413. o. DOI:10.1016/S0932-4739(11)80215-4.  
  11. a b c d Kinoshita, E (2001). „The ultrastructure of contractile tubules in the heliozoon Actinophrys sol and their possible involvement in rapid axopodial contraction”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (5), 519–526. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00187.x. PMID 11596916.  
  12. Kinoshita, Eiji (1995. május 1.). „Ultrastructure and Rapid Axopodial Contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis sp. nov.”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 42 (3), 283–288. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x.  
  13. Shigenaka, Y.. Rapid contraction of the microtubule-containing axopodia in a large heliozoan Echinosphaerium, Biological functions of microtubules and related structures. Tokyo: Academic Press, 105–114. o. (1982) 
  14. Tilney, Lewis G. (1969. október 1.). „Studies on the Microtubules in Heliozoa”. The Journal of Cell Biology 43 (1), 148–165. o. DOI:10.1083/jcb.43.1.148. ISSN 0021-9525. PMID 5824062.  
  15. Tilney, L. (1968. december 1.). „Studies on the microtubules in heliozoa”. Journal of Cell Science 3 (4), 549–62. o. DOI:10.1242/jcs.3.4.549. PMID 5707852.  
  16. a b (1894. április 1.) „The plastogamy of actinosphaerium”. Journal of Morphology 9 (2), 269–276. o. DOI:10.1002/jmor.1050090206.  
  17. a b Grell, Karl Gottlieb. Protozoology. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 178–181. o. (2013). ISBN 9783642619588 
  18. MacKinnon, D. L. (1906). „A few Observations on the Encystation of Actinosphaerium eichhorni under different conditions of Temperature”. Quarterly Journal of Microscopical Science 52, 407–422. o. [2022. október 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. január 2.)  
  19. Patterson, D. (1981. május 1.). „Structure and Elemental Composition of the Cyst Wall of Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)”. The Journal of Protozoology 28 (2), 188–192. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1981.tb02831.x.  
  20. a b c Mikrjukov, Kirill A. (2001). „Taxonomy and phylogeny of Heliozoa”. Acta Protozoologica 40, 3–25. o.  
  21. Actinosphaerium eichhornii (angol nyelven). Microworld , 2019. február 28. (Hozzáférés: 2020. január 29.)

Fordítás

szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben az Actinophryid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

szerkesztés
A Wikifajok tartalmaz Actinophryida témájú rendszertani információt.