Kisagy

A kisagy (cerebellum) tudatunktól függetlenül biztosítja az akaratlagos izmok egyenletes összehúzódását és összehangolja működéseiket, beleértve az ellentétes működésű (antagonista) izomcsoportokét is. A kisagy összeköttetései a központi idegrendszer egyéb részeivel, a testtartást és az akaratlagos mozgást szolgálják. Fontos az a körülmény, hogy a kisagyféltekék a test azonos oldali izomzatának mozgásait kontrollálják, valamint az, hogy a kisagynak nincsenek közvetlen pályái az alsó motoros neuronokhoz, hanem befolyása azokra közvetve, az agykérgen és az agytörzsön keresztül érvényesül.

Emberi agy. A jobb alsó, lila terület a kisagy.

A kisagy helyzete, makroszkópiája

A kisagy helyzete

A kisagy az utóagy részei közül a legnagyobb, a hátsó koponyagödörben a negyedik agykamra, a híd és a nyúltvelő mögött helyezkedik el, felülről egy kemény agyhártya (dura mater) lemez, a kisagysátor (tentorium cerebelli) takarja. Két kétoldali kisagyi féltekéből (hemispherium cerebelli) és egy középső, behúzódott, keskenyebb részből, a féregből (vermis cerebelli) tevődik össze. Három fő lebenye van. Az agytörzs hátsó részével három szimmetrikus, idegrostokból álló köteg, a felső, középső és alsó kisagykar (pedunculus cerebellaris superior, medius et inferior) köti össze. A kisagy három fő lebenyre oszlik.

A kisagykéreg szerkezete

A kisagy cerebellum kérge széles lemeznek tekinthető, amely a keresztirányú síkban redőket képez. Minden redő (folium) belül fehér állományt tartalmaz, amit a felszínen szürkeállomány borít. A kisagykéreg szürke állománya az egész területén azonos szerkezetű. Három rétege van :

A kisagy szövettani metszete. Balról jobbra: szemcsés réteg, Purkinje sejtek rétege, molekuláris réteg

• 1. egy külső - főleg rostokat és szinapszisokat tartalmazó - réteg, a (stratum moleculare);
• 2. egy középső, a Purkinje sejtek rétege, (stratum ganglionare);
• 3. egy belső szemcsés réteg, a (stratum granulosum).

A molekuláris réteg kétféle neuront tartalmaz: a külső csillagsejteket és a belső kosársejteket. Ezek a neuronok elszórtan helyezkednek el a dendritek elágazódásai és számos vékony axon között, amelyek párhuzamosan futnak a foliumok hossztengelyével. Közöttük neuroglia sejtek találhatók. A Purkinje sejtek nagyok, egyetlen rétegben helyezkednek el. Dendritjeik benyúlnak a molekuláris rétegben bőségesen elágazódnak. Finomabb ágaikat rövid, vastag dendrittövisek borítják. Ezek synapsisokat képeznek a szemcsesejtek axonjaival (paralel rostokkal). A Purkinje sejt alapján eredő axon áthalad a szemcsés rétegen, és a fehérállományban lévő kisagyi magvak egyikében synapsist képezve végződik. Néhány Purkinje sejt axonja közvetlenül az agytörzs vestibularis [VIII.] magjaiban végződik. A szemcsés réteget apró sejtek alkotják. Minden sejtből négy-öt dendrit ered, amelyeknek végződése a beérkező moharostokkal képeznek synapticus kapcsolatokat. A szemcsesejtek axonja a molekuláris rétegben T-alakban elágazódik, az ágak merőlegesen futnak a Purkinje sejtek dendritnyúlványira.

A kisagykéreg funkcionális mezői

A vermis kérge befolyásolja a test hosszanti tengelyének mozgásait, nevezetesen, a nyakét, a vállakét, a mellkasét, a hasét és a csípőkét. Közvetlenül a vermistől lateralisan van a kisagyfélteke úgynevezett átmeneti zónája. Ez a zóna kontrollálja a végtagok distalis részeinek, kiemelten a kéznek és a lábnak az izmait.

Kisagyi működések

A kisagyféltekék nagy mennyiségű fehérállományt (substantia alba) tartalmaznak. A fehérállományt háromféle rost alkotja:

• (a) intrinsic,
• (b) afferens,
• (c) efferens.

A belső (intrinsic) rostok nem hagyják el a kisagyat, hanem összekötik annak különböző részeit. Az afferens rostok alkotják a fehérállomány nagyobb részét, a kisagykéreghez futnak. A kisagyba főleg az alsó és a középső kisagykarokon keresztül lépnek be. Az efferens rostok a kisagy kivezetéseit képezik és a Purkinje sejtek axonjaival kezdődnek a kisagykéregben. A Purkinje sejtek túlnyomó többségének axonjai a kisagy magvaihoz futnak és azok sejtjein végződnek szinapszisokkal.

A kisagy összeköttetései

A kisagyat számos efferens és afferens rost köti össze a központi idegrendszer egyéb részeivel. Ezek a rostok mindkét oldalon három vastag kötegbe, a kisagykarokba (pedunculus cerebellaris) csoportosulnak. A felső kisagykarok a kisagyat a középaggyal kötik össze, a középső kisagykarok a kisagyat a híddal kötik össze, végül az alsó kisagykarok a kisagy és a nyúltvelő között teremtenek kapcsolatot.

Afferens rostok (bemenet):

- gerincvelő: spinocelebelláris pályák (bőr-, izom-, ín-, ízület-afferensek) - vestibuláris magok: egyensúly érzékelési információkat közvetítenek - formatio retcularis: kevéssé feldolgozott polysensoros információk - nagykéreg: erősen feldolgozott polysensoros információk

Az agykéregből

Az agykéreg három pályarendszeren keresztül küld információkat a kisagyhoz; ezek: (1) a cortico-ponto-cerebellaris pályarendszer, (2) a cerebro-olivo-cerebelláris pályarendszer, és a (3) cerebro-reticulo-cerebellaris pályarendszer.

A nyúltvelőből

Ezek a rostok a nyúltvelő hátsó kötegi átkapcsoló magjából erednek és az azonos oldali kisagyféltekébe az alsó kisagyi karon keresztül lépnek be. A pályán keresztül a kisagy izom- és ízületi információkat kap a felső végtag és a törzs felső részének izomorsóiból, ínorsóiból és ízületi receptoraiból.

A nervus vestibularisból

A nervus vestibularis [VIII.] a belső fülből kap információkat a mozgásra (és a szöggyorsulásra) vonatkozóan a félkörös ívjáratokból, és a test gravitációhoz viszonyított helyzetéről (és az egyenes vonalú lineáris gyorsulásról) a tömlőcskéből és a zsákocskából. Az egyensúlyi ideg számos közvetlen afferens rostot küld az azonos oldali kisagyféltekéhez az alsó kisagykaron keresztül. Más vestibularis rostok először az agytörzsi vestibularis magvakhoz futnak, ahol synapsist képezve átkapcsolódnak a kisagy felé.

Kisagyi efferens rostok

A kisagy kérgének egész efferentációja a Purkinje sejtek axonjain keresztül valósul meg. A Purkinje sejtek axonjainak többsége a kisagyi magvak neuronjain szinapszist képezve végződik. A kisagyi magvak neuronjainak axonjai átkereszteződnek az ellenkező oldalra az ellenoldali vörös mag (nucleus ruber) neuronjain végződnek, ahonnan a tractus rubrospinalis rostjai indulnak ki. A fogas mag neuronjainak axonjai átkereszteződnek és az ellenoldali talamuszban végződnek. A talamusz neuronjainak axonjai a nagyagykéreg elsődleges motoros mezőjének területén végződnek. A mag így befolyásolni tudja a motoros aktivitást. Más kisagyi magok az oldalsó vestibularis magba és a hálózatos állományba küldenek rostokat.

A kisagy funkciói

A kisagy afferens információkat kap az akaratlagos mozgásokról az agykéregből, valamint az izmokból, az inakból és az ízületekből. Ugyancsak kap jelzéseket az egyensúlyi helyzetről a nervus vestibularisból [VIII.] és valószínűleg a látórendszerből. Mindezek az információk bekerülnek a kisagykéreg információkat feldolgozó rendszerébe és a Purkinje sejtekre összpontosulnak. A Purkinje sejtek axonjai – néhány kivételével – a kisagyi magokon végződnek. Egyes Purkinje sejtek axonja kilép a kisagyból, és közvetlenül végződik az agytörzs nucleus vestibularis lateralis magján. A Purkinje sejtek axonjai gátló hatást fejtenek ki a kisagyi és a lateralis vestibularis magok neuronjaira. A kisagyból eredő rostok az idegrendszer azon területein végződnek, ahonnan azok a pályák indulnak ki, amelyek a gerincvelői szelvények szintjén befolyásolják a motoros aktivitást. A kisagynak tehát nincs közvetlen neuronális kapcsolata az alsó motoros neuronokkal, hanem hatását közvetve, az agykérgen és az agytörzsön keresztül fejti ki.

A kisagy a pontos mozgásokat koordináló működését úgy fejti ki, hogy folyamatosan összehasonlítja az agykéreg motoros mezőiből kiinduló ingerületeket a működésben lévő izmokból származó proprioceptív információkkal; így képessé válik az alsó motoros neuronok aktivitásának szükségessé váló módosítására. Ez a motoros neuronok ingerületi állapota időbeliségének és sorrendjének ellenőrzésén keresztül valósul meg. Parkinson-kóros betegeknél, ahol a substantia nigra a neurodegeneráció következtében nem látja el kellőképpen feladatát, megfigyelhető, hogy minden korábbi nehézség nélkül keresztül tudnak menni egy szobán, el tudnak menni egy útvonalon, ha a lépések helyét "a nyomokat" előre kirajzoljuk a padlóra, ugyanis ilyen erős vizuális támpont esetén a substantia nigra feladatát ideiglenesen átveszi a kisagy.

Az is valószínű, hogy a kisagy visszajelzéseket küld az agykéreg motoros területéhez az agonista izmok gátlása és az antagonista izmok ingerlése érdekében, ezzel korlátozva az akaratlagos mozgások terjedelmét. Ezért a kisagyi károsodások (léziók), vagy olyan sérülések, melyek például subarachnoidális duzzanatot okoznak, így a kisagyat a foramen magnumba nyomják, nagyrészt nem bénulást, hanem súlyos mozgáskoordinációs zavart, egyensúly vesztést és motoros tanulási készség csökkenést okozzák. A motoros koordinatív problémákat már a 18. század élettanászai kimutatták kisagysérült betegeknél. Azonban a modern kutatások a kisagynak nagyobb szerepet tulajdonítanak bizonyos kognitív funkciókban, beleértve a figyelmet, a nyelvi, zenei készséget és egyéb érző ingerek (szenzoros stimulusok) feldolgozását.

A kisagy ezenkívül számos kognitív funkcióban szerepet játszik, mint a munkamemória, a tér- és időészlelés, vagy a nyelv.

Források

• Donáth Tibor: Anatómiai nevek (Medicina Kiadó 2005) (a katalógusokban formailag hibás ISBN-nel szerepel) ISBN 963-243-178-7, helyes ISBN 963-242-178-7
• William F. Ganong: Az orvosi élettan alapjai (Medicina 1990) ISBN 963-241-783-6
• Henry Gray: Anatomy of the Human Body (Bartleby.com; Great Books Online)
• Kiss Ferenc: Tájanatómia (Medicina Kiadó 1961)
• Kiss Ferenc: Rendszeres bonctan (Medicina Kiadó 1967)
• Kiss Ferenc - Szentágothai János: Az ember anatómiájának atlasza (Medicina Kiadó 1959)
• Komáromy László: Az agyvelő boncolása (Felelős kiadó: Dr. Komáromy László, Budapest 1947)
• Lenhossék Mihály: Az ember anatomiája (Pantheon Irodalmi Intézet Rt.) (Budapest 1924)
• Frank H. Netter: Atlas of Human Anatomy Ed. 2nd, 1997 (ICON Learning Systems) ISBN 0-914168-81-9
• Szentágothai János - Réthelyi Miklós: Funkcionális anatómia (Medicina Kiadó 1989) ISBN 963-241-789-5
• Richard S. Snell: Clinical Neuroanatomy (Lippincott Williams & Wilkins, Ed.6th 2006) Philadelphia, Baltimore, New York, London. ISBN 978-963-226-293-2 (A könyv magyar fordítása a Medicina Kiadónál megjelenés alatt áll. Fordító: Dr Laczkó Jenő István.)
• Sobotta: Az ember anatómiájának atlasza (Semmelweis Kiadó 1994) ISBN 963 8154 276
• Eldra P. Solomon - Richard R. Schmidt - Peter J. Adragna : Human Anatomy & Physiology Ed. 2nd 1990 (Sunders College Publishing, Philadelphia) ISBN 0-03-011914-6
• Tömböl Teréz, Ed.: Tájanatómia (Medicina Kiadó 2001) ISBN 978-963-242-752-2
• Went István: Élettan (Medicina Kiadó 1962)
• McMinn R. M. H - Hutchings R. T. - Pegington J. - Abrahams P.: A humán anatómia színes atlasza (Medicína Kiadó 1996) ISBN 963-242-366-6

További információk

A Wikimédia Commons tartalmaz Kisagy témájú médiaállományokat.

• Centro-Medical
• A központi idegrendszer

Kapcsolódó szócikkek

• Agy
• Emberi idegrendszer
• Idegsejt
• Medulloblastoma