Miliolida
A Miliolida meszes, porcelánszerű, nem üreges héjú likacsosházúak rendje gyakran álkitines bevonattal.[2] Héjai véletlenszerűen elrendezett kalcittüskékből állnak magas magnézium- és szervesanyag-tartalommal. Ezeken nincsen pórus, és általában több kamrájuk van.
 | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
| Főcsaládok | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Miliolida témájú kategóriát. |
Evolúció
szerkesztésA „nagy bentikus likacsosházúak” (LBF) informális csoportjába tartoznak a Miliolida és a Rotaliida egyes tagjai. Ezekben egymástól függetlenül alakult ki algaszimbiózis.[3] Míg a Rotaliida elsősorban diatómák gazdája, a Miliolida más algacsoportoké, például zöldmoszatoké, vörösmoszatoké és páncélos ostorosoké.[3]
Történet
szerkesztésDelage és Herouard hozták létre a rendet 1896-ban, az általuk adott diagnózist Pawlowski et al. 2013-ban egészítették ki.[4]
Az 1899–1900 közt történt Siboga-expedíció 5 mintát vett Raja Ampatról, ezeket Hofker 1927-ben és 1930-ban vizsgálta, és 9 fajt írt le e mintákban, ebből 8 Rotaliida-faj, a P. pertusus a Miliolidáé.
2016-ban Förderer et al. 4 addig felfedezett nemzetségekbe és 1 új nemzetségbe (Dentoplanispirinella) sorolt fajt fedezett fel.[5]
2018-ban Cavalier-Smith et al. kimutatták, hogy a Quinqueloculina és a Sorites nemzetségek erős kládot adó közeli rokonok.[4]
2021-ben Macher et al. először számoltak be a likacsosházúak mitokondriális coxI-alapú szekvenálásáról és azonosításáról 17 Rotaliida és Miliolida rendbeli faj alapján.[6]
Egyedfejlődés
szerkesztésEmbrionális teste gömbölyű prolokuluszból áll, melyet spirális cső (flexostylus) követ, melyet egyes nemzetségekben egy felnőttség előtti állapot követ. A felnőttekben számos kamra hosszú tengely körül planispirálisan helyezkedik el, és csöves kamrácskákra osztják szekunder septumok (septulumok), melyek a tekeredés irányában futnak. Kapcsolatukat a függőleges septulumok (csatornák, átjárók) biztosítják, ezek lehetnek a septum előtt (posztszeptális) vagy mögött (preszeptális).[7]
Morfológia
szerkesztésA néha Miliolina alrendként besorolt csoportot héjmorfológia alapján 5 főcsaládba sorolják. Gyakran morfológiai alapon történik a fajmeghatározás, de jelentős ökofenotípusbeli eltérések vannak, így a morfológiai eltérések értéke vitatott. Sokáig csak a 18S rRNS volt széles körben használt elemzésükre. Ez bár a legtöbb likacsosházúfaj azonosítására alkalmas, egyes fajok kis eltérést mutatnak, gátolva az azonosítást, míg mások hiperváltozékony 18S-régiókkal rendelkeznek magas szintű genompolimorfizmussal, vagyis azonos faj példányaiban jelentősen eltérő 18S rRNS-eltéréssel, egy sejtben több mag léte vagy közeli rokon fajok hibridizációja miatt.[6] Több mint 1700 morfológiai faj ismert.[6]
A Miliolida sejtfalai vastag, akár 1 μm hosszú, 100 nm széles tüskés biokrisztallitokból állnak, távolságuk 5–100 nm lehet.[8] Mg/Ca-arányuk 10–15% lehet.[8]
A Rotaliida és a Globigerinida mellett a három fotoszintetikusendoszimbionta-gazda tagokkal rendelkező likacsosházúrend egyike. Ilyen endoszimbiontái vannak a Peneroplidae (Rhodophyta, Chlorophyta), a Soritidae (Chlorophyta, Pyrrophyceae) és az Alveolinidae (Bacillariophyceae) családoknak is.[9]
Az Alveolinoidea a kainozoikumban feltehetően a krétai rokonaitól függetlenül jelent meg közös ősből, ez egy általános jellemzőket befolyásoló ismétlődő mutációsorozatra való hajlamra vezethető vissza. A paleocén formák a krétaiakhoz morfológiailag hasonlók, és önálló párhuzamos ágai fejlődtek ki a tethysi és az amerikai tartományban.[7]
Előfordulás
szerkesztésSekély, például torkolati vagy part menti vizekben gyakori, a karbonban megjelent bentikus rend néhány mélyvízi fajjal.[10]
Tolerancia
szerkesztésStresszre érzékenyebbek, mint a Rotaliida, egyes Quinqueloculina-fajok szennyezésindikátorok, de Romano et al. a Quinqueloculina parvula szennyezéstűrését mutatta ki. Szennyezés esetén megnő a deformációk és morfológiai hibák száma.[11]
A sekélyvízi Miliolida-fajok a magasabb sókoncentrációt és hőmérsékletet a Rotaliidánál jobban tűrik. A Beveridge-zátony lagúnájában gyakoriak.[12]
Genetika
szerkesztésA legtöbb faj 18S rRNS alapján meghatározható, azonban vannak olyan fajok jelentősen eltérő rRNS-régiókkal. A pontos fajmeghatározáshoz használható a citokróm c-oxidáz I. alegysége.[6] E génben stopkodon-átugrások vagy kereteltolódások okozhatják a citokróm c-oxidáz jelenlétét, ez a likacsosházúak mitokondriumának fejlődése szempontjából fontos. E jelenséget Macher et al. a Miliolida minden fajában észlelte.[6]
A Leray-féle COI-töredék-elemzés és a 18S rRNS-filogenetika szerint az Alveolinidae család a Soritidae külcsoportja. Korábbi 18S rRNS-elemzések szerint a Peneroplidae a Soritidae külcsoportja, míg a COI-filogenetika szerint a Parasorites a Peneroplis és a többi Soritidae-nemzetség csoportjának külcsoportja, Azonban Holzmann et al. szerint a Parasorites helyzete gyengén alátámasztott.[6]
Automatikus fajmeghatározással azonosíthatók a Leray-töredékelemzéssel kapott molekuláris operatív taxonómiai egységek (MOTU).[6]
Jegyzetek
szerkesztés- ↑ Miliolina. WoRMS. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2018. december 4.)
- ↑ Loeblich, Alfred R.. Protista 2: Sarcodina Chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida, 5th, Treatise on Invertebrate Paleontology, Geological Society of America, 436–510a. o. (1964). ISBN 978-0-8137-3003-5
- ↑ a b Prazeres M, Renema W (2019. június). „Evolutionary significance of the microbial assemblages of large benthic Foraminifera”. Biol Rev Camb Philos Soc 94 (3), 828–848. o. DOI:10.1111/brv.12482. PMID 30450723.
- ↑ a b Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938.
- ↑ Förderer M, Langer MR (2016. június 23.). „Five new species and one new genus of recent miliolid foraminifera from Raja Ampat (West Papua, Indonesia)”. PeerJ 4, e2157. o. DOI:10.7717/peerj.2157. PMID 27366652.
- ↑ a b c d e f g Macher JN, Wideman JG, Girard EB, Langerak A, Duijm E, Jompa J, Sadekov A, Vos R, Wissels R, Renema W (2021. november 12.). „First report of mitochondrial COI in foraminifera and implications for DNA barcoding”. Sci Rep 11 (1), 22165. o. DOI:10.1038/s41598-021-01589-5. PMID 34772985.
- ↑ a b BouDagher-Fadel MK, Price GD (2021. március 8.). „The geographic, environmental and phylogenetic evolution of the Alveolinoidea from the Cretaceous to the present day”. UCL Open Environ 3, e015. o. DOI:10.14324/111.444/ucloe.000015. PMID 37228790.
- ↑ a b Dubicka Z, Gorzelak P (2017. november 9.). „Unlocking the biomineralization style and affinity of Paleozoic fusulinid foraminifera”. Sci Rep 7 (1), 15218. o. DOI:10.1038/s41598-017-15666-1. PMID 29123221.
- ↑ Hallock P.szerk.: Sen Gupta BK: Symbiont-bearing Foraminifera, Modern Foraminifera, 123. o. (2002). ISBN 978-1-4020-0598-5
- ↑ Omaña L, Alencaster G, Buitrón BE (2016). „Mid-early late Albian foraminiferal assemblage from the El Abra Formation in the El Madroño locality, eastern Valles–San Luis Potosí Platform, Mexico: Paleoenvironmental and paleobiogeographical significance”. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 68 (3), 477–492. o. DOI:10.18268/BSGM2016v68n3a6.
- ↑ El-Kahawy RM, Mabrouk MS (2023. május 6.). „Benthic foraminifera as bioindicators for the heavy metals in the severely polluted Hurghada Bay, Red Sea coast, Egypt”. Environ Sci Pollut Res Int 30 (27), 70437–70457. o. DOI:10.1007/s11356-023-27242-4. PMID 37148519.
- ↑ Oron S, Friedlander AM, Sala E, Goodman-Tchernov BN (2024. január 10.). „Shallow water foraminifera from Niue and Beveridge Reef (South Pacific): insights into ecological significance and ecosystem integrity”. R Soc Open Sci 11 (1), 230997. o. DOI:10.1098/rsos.230997. PMID 38204782.
Források
szerkesztés- Pictures of Smaller Miliolids. USF. Hozzáférés ideje: 2009. szeptember 1.