Anydrophyta

az embriós növények és a Zygnematophyceae csoportja

Az Anydrophyta a Zygnematophyceae és az embriós növények által alkotott klád a Phragmoplastophyta taxonon belül. Testvértaxonja a Coleochaetophyceae.[1]:1. ábra

Anydrophyta
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Cam
Csoport: Archaeplastida
Csoport: Anydrophyta
Rensing 2020

Etimológia

szerkesztés

Az Anydrophyta a görög α-fosztóképzőből, a υδώρ, víz és a φυτον, növény szavakból származik, utalva arra, hogy olyan növényekről van szó, melyek a vízen kívül is élni tudnak.[2]:964

Történet

szerkesztés

A Charophyceae mint az embriós növények testvércsoportja

szerkesztés

Eredetileg azt feltételezték, hogy a Charophyceae az embriós növények testvércsoportja: a Viridiplantae legegyszerűbb tagja az egysejtű Mesostigmatales, a Chlorokybales kemény sejttársulásokból áll, a Klebsormidiales el nem ágazó fonalú, a Zygnematales elágazó fonalú, a Coleochaetales parenchimás szövetből áll, a Charales pedig már nagyobb élőlényeket tartalmaz. Ehhez hasonlóan az izogám ősi csoportokból a levezetettebb oogám csoportok felé halad e nézet szerint. Azonban a morfológiai nézettel szemben más adatok ennek ellentmondtak: például a ptDNS szerint a Zygnematales a növények testvércsoportja, és a magi DNS is ezt támasztja alá. Ezenkívül az egyre összetettebbé váló morfológiáról szóló nézetről is kiderült, hogy hamis – például a Zygnematalesben vannak fonalas és egysejtű élőlények, ez utóbbi pedig elágazó fonalú élőlényekből levezetett jellemző lehet, ahogy az ostoros állapot is megszűnt e rendben az embriós növényekhez hasonlóan.[3]

C. Jeffrey 1971-ben a Charophyceae csoportot az Embryophytával együtt a Streptophyta kládba helyezte, ezt főtörzzsé nyilvánították, majd Bremer törzsi szintre helyezte, 2009-ben pedig M. W. Chase és J. L. Reveal az embriós növények filogenetikus rendszertanáról írt cikket, ebben azok osztályként szerepeltek a zöldmoszattaxonokhoz hasonlóan, Equisetopsida néven.[4]

2012-ben és 2014-ben már megjelentek olyan tanulmányok, melyek szerint a Zygnematophyceae az Embryophyta legközelebbi rokona.[3][5]

Az embriós növények és a Zygnematophyceae kapcsolata

szerkesztés

2020-ban Stefan A. Rensing a Zygnematophyceae és az Embryophyta egyesítéseként definiálta az Anydrophytát,[2]:964

Morfológia

szerkesztés

A Zygnematophyceae egysejtű vagy fonalas fajokból áll, míg az embriós növények telepes (mohák) vagy szövetes (Tracheophyta) fajokat tartalmaznak.[2]

Szaporodás

szerkesztés

Ivaros szaporodás

szerkesztés

Az ivaros szaporodás a Zygnematalesben konjugációval, a mohákban[6] és páfrányokban a petesejtbe érkező kétostorú hímivarsejtekkel,[7] a páfrányok kétostorú hímivarsejtekkel, a legtöbb nyitva- és az összes zárvatermőben olyan oogámia révén történik, ahol a hímivarsejt ostorral nem rendelkezik, kivéve az ostoros hímivarsejtű Ginkgo, Selaginella és Lycopodium nemzetséget és a Cycadales rendet.[8] Az ostoros hímivarsejtek kétostorúak.[8] A Zygnematophyceae-ivarsejtjei nem rendelkeznek ostorral, sem centriólummal, így ostoraikat feltehetően nem másodlagosan vesztették el.[9][10]

Mivel a zárvatermő-hímivarsejtek ostorral nem rendelkeznek, nem igényelnek vizet a petesejthez kerüléshez a protiszták, mohák, páfrányok és egyes nyitvatermők hímivarsejtjeivel szemben, ehelyett a szél vagy egy állat révén tesznek meg nagy távolságot. A zárvatermőkben az új növény kettős megtermékenyítéssel jön létre, az endosperma triploid táplálószövettel rendelkezik. Nemzedékváltakozásukban többsejtű sporofiton generáció váltakozik szintén többsejtű gametofiton generációval. Ez utóbbi a hím gametofitonokban 3 sejtű.[11]

Ivartalan szaporodás

szerkesztés

A Zygnematophyceae ivartalanul töredezéssel, osztódással, akinétákkal vagy partenospórákkal,[9] a mohák gemmákkal tudnak szaporodni.[6]

Evolúció

szerkesztés

A kriogénben alakulhatott ki, amikor a többségében fagyott Földben a vízen kívül élni képes algák jöttek létre. A kriogén jégkorszakai a többsejtűek kifejlődésében fontosak lehettek,[12] az ismeretlen helyzetű eukarióták ekkori fosszíliái pedig fontosak lehetnek a pontosabb meghatározáshoz.[13]

Feltehetően horizontális géntranszfer tette lehetővé molekuláris adaptáció révén a szárazságtűrést és a szárazföldön való megjelenést.[14]

Rensing 2020-ban a Streptophyta algáinak genomját összehasonlítva kimutatta, hogy az Anydrophyta fejlődése során a fitohormon-bioszintézis és -jelzés fokozatosan az embriós növényekben jelenlévőkhöz hasonlóvá fejlődött.[2]:964 Míg a Chara Aux/IAA auxinrepresszora nem kanonikus (I. és II. domén nélküli), a Peniumé egy, az embriós növényekét tartalmazó fehérjekládnak tagja.[2]:964

A Penium CAzimjei nagyobbak, ez feltehetően összefügg a nyálkakeletkezéssel. GRAS géncsaládja összefügghet az Anydrophyta evolúciós sikerével.[2]:964–965

Jelentőség

szerkesztés

A növények a légköri oxigén mennyiségét növelve és a szén-dioxid megkötésével lehetővé tették további élőlények, például az állatok, így az ember megjelenését is a szárazföldön.[14]

  1. Li L, Wang S, Wang H, Sahu SK, Marin B, Li H, Xu Y, Liang H, Li Z, Chen S, Reder T, Çebi Z, Wittek S, Petersen M, Melkonian B, Du H, Yang H, Wang J, Wong GK-S, Xu X, Liu X, Peer Y, Melkonian M, Liu H (2020. június 22.). „The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants”. Nature Ecology & Evolution 4 (9), 1220–1231. o. DOI:10.1038/s41559-020-1221-7. PMID 32572216.  
  2. a b c d e f Rensing SA (2020. május 28.). „How Plants Conquered Land”. Cell 181 (5), 964–966. o. DOI:10.1016/j.cell.2020.05.011. PMID 32470404. (Hozzáférés: 2024. július 25.)  
  3. a b Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012. január 13.). „Broad Phylogenomic Sampling and the Sister Lineage of Land Plants”. PLoS ONE 7 (1), e29696. o. DOI:10.1371/journal.pone.0029696.  
  4. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, Cavalier-Smith T, Guiry MD, Kirk PM (2015). „Higher Level Classification of All Living Organisms”. PLOS ONE 10 (4), e0119248. o. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. PMID 25923521.  
  5. Wickett, Norman J. (2014. november 11.). „Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (45), E4859–E4868. o. DOI:10.1073/pnas.1323926111. PMID 25355905.  
  6. a b Vanderpoorten, Alain. Introduction to Bryophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 3. o. (2009). ISBN 978-0-511-54013-4 
  7. Levyns, M. R.. A Guide to the Flora of the Cape Peninsula, 2nd Revised, Juta & Company (1966). OCLC 621340 
  8. a b Southworth D, Cresti M (1997). „Comparison of flagellated and nonflagellated sperm in plants”. Am J Bot 84 (9), 1301–1311. o. DOI:10.2307/2446056. (Hozzáférés: 2024. július 25.)  
  9. a b Hall, John D.. Handbook of the Protists, 135–163. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-28149-0_41 (2017). ISBN 978-3-319-28149-0 
  10. Guiry, Michael D. (2013. március 15.). „Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (= Zygnematophyceae)”. Algae 28 (1), 1–29. o. DOI:10.4490/algae.2013.28.1.001.  
  11. Wilsen KL, Hepler PK (2007. november 1.). „Sperm Delivery in Flowering Plants: The Control of Pollen Tube Growth”. BioScience 57 (10), 835–844. o. DOI:10.1641/B571006. (Hozzáférés: 2024. július 25.)    
  12. Bowles AMC, Williams TA, Donoghue PCJ, Williamson CJ (2022). „Ecological networks of Antarctic cryptoendolithic communities”. 9th International Conference on Polar and Alpine Microbiology. Hozzáférés: 2024. július 25. 
  13. Žárský J, Žárský V, Hanáček M, Žárský V (2022. január 27.). „Cryogenian Glacial Habitats as a Plant Terrestrialisation Cradle – The Origin of the Anydrophytes and Zygnematophyceae Split”. Front Plant Sci 12, 735020. o. DOI:10.3389/fpls.2021.735020. PMID 35154170.  
  14. a b Schreiber M, Rensing SA, Gould SB (2022. június 20.). „The greening ashore”. Trends Plant Sci 27 (9), 847–857. o. DOI:10.1016/j.tplants.2022.05.005.