A metzgeriales a májmohák törzsének egyik rendje. Ezt a csoportot gyakran egyszerű telepes májmoháknak is nevezik: "telepesek", mert az ide tartozó fajok nem rendelkeznek elkülönülő szervecskékkel, mint levél és szár; "egyszerűek", mert a szöveteik vékonyak, gyakran csak egysejtsor vastagok és viszonylag differenciálatlanok. Nevük alapján tehát telepes májmohák, de rendszertanilag mégis a leveles májmohák (latinul Jungermanniopsida) osztályába tartoznak ezek a növények. A taxon fajainál a gametofiton kisméretű és a spóratok képzés is csak nagyon rövid ideig tart. Bár ezek a növények erősen kötődnek a magas páratartalmú és nedves helyekhez mégis az egész világon elterjedtek az Antarktisz kivételével.

Infobox info icon.svg
Metzgeriales
Evolúciós időszak: Késő Devontól[1] napjainkig
Riccardia multifida
Riccardia multifida
Rendszertani besorolás
Ország: Növények (Plantae)
Törzs: Májmohák (Marchantiophyta)
Osztály: Leveles májmohák (Jungermanniopsida)
Rend: Metzgeriales
Chalaud, 1930[2]
Szinonimák

Anacrogynae (various authors)
Frondosae Endlicher, 1841

Családok

Aneuraceae
Metzgeriaceae

Lásd bővebben a rendszerezésnél.
Hivatkozások
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Metzgeriales témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Metzgeriales témájú médiaállományokat és Metzgeriales témájú kategóriát.

MegjelenésükSzerkesztés

A metzgeriales rend tagjai tipikusan kis termetű, vékony, áttetsző növények, a telepek gyakran csak egy sejtsor vastagok. Mivel a növények nagyon vékonyak és a szövetek relatíve differenciálatlanok ezért ezt a rendet összefoglalóan "egyszerű telepes májmoháknak" nevezik. A metzgeriales rendbe tartozó növények változatos vegetatív megjelenésűek, de általános felépítésükre jellemző, hogy egyszerű telepes, levél nélküli mohák.[3] A korábbi rendszertani besorolásban "leveles" májmoha nemzetségek és fajok is tartoztak a Metzgeriales rendbe, de ezeket más rendekbe sorolták be. Érdemes itt megjegyezni, hogy maga a Metzgeriales rend a Jungermanniopsida (leveles májmohák) osztályba tartozik és nem a Marchantiopsida (telepes májmohák) osztályába.

A Jungermanniopsida osztályon belül a Metzgeriales rend tagjai a női ivarszer (archegonia) elhelyezkedésében különböznek a közeli rokon Jungermanniales rend fajaitól. Amíg a Jungermanniales taxonba tartozó mohák női ivarszerve a hajtáscsúcson fejlődik ki az apikális sejtből, addig a Metzgeriales rend tagjainál a hajtás csúcs alatti sejtből alakul ki.[4] Ennek eredménye, hogy a női ivarszerv és a sporofiton mindig a a növény háti (dorzális) oldalán fejlődik ki.[5] Mivel nem a hajtás csúcsán fejlődnek ki ezek a struktúrák a Metzgeriales rendet úgy is nevezik, hogy anakrogyn növények, ami a görög ἀν- (an-, "nem") + ἄκρος (akros, "csúcs") + γυνή (gynē, “nő, női”) szavakból ered. Ez a tulajdonság a Metzgeriales rendet jól megkülönbözteti a többi leveles májmoha rendtől.

Elterjedésük és ökológiájukSzerkesztés

Bár ezek a növények csak a magas páratartalmú, nedves és csapadékos régiókban tudnak megélni, mégis széles körben elterjedtek a világon és megtalálhatóak minden kontinensen kivéve az Antarktiszon.[6]

Van egy egyszerű telepes májmoha ami nem fotoszintetizál. Ez a faj a Cryptothallus mirabilis, teljesen fehér vagy vajszínű, mert hiányzik belőle a fény hasznosításához szükséges zöld színű klorofill molekula, ugyanis a benne található plasztidok nem differenciálódtak tovább kloroplasztisszá ahol a fotoszintézis történne a klorofill molekulák segítségével.[7] A Cryptothallus mirabilis úgy nevezett mikoheterotróf, azaz gombákkal él együtt és a szükséges tápanyagokhoz a gombákon keresztül jut hozzá, melyek a moha szövetei között élnek. Ezek a növények tőzegmoha lápokban élnek nyírfák közelében.[8]

Rendszerezés, taxonómiaSzerkesztés

A májmohák rendszerezése és modern nevezéktana Carl von Linné 1753-as Species Plantarum[9] könyvével kezdődött, bár ebben a művében nagy mértékben támaszkodott Micheli (1729)[10] és Dillenius (1741) korábbi munkáira.[11] Linné mind a 25, akkor ismert májmoha fajt belevette könyvébe, melyeket akkor a Kriptogám osztályba rendszerezte be, ebbe az osztályba sorolta akkor még a lombosmohákat, algákat, zuzmókat és még a gombákat is. Linné rendszerét jelentősen átalakították a 19. század elején. Endlicher Enchiridion Botanicum című könyvében 1841-ben, öt rendbe sorolta a májmohákat, és a "Frondosae" csoport volt az amely nagyjából megfelelt a mai Metzgeriales taxon koncepciójának.[12] Endlicher a "Frondosae" csoportba öt alcsoportot sorolt: Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae és Codonieae, de ezeknek nem adott taxonómiai rangot. Később ezeket az alcsoportokat Dědeček 1886-ban taxonómiai családként jelölte meg.[13] Ugyan ezeket az alcsoportokat használta jelentősebb változtatás nélkül Gottsche a Synopsis Hepaticarum című könyvében.[14]

A Metzgeriales rend mélyebb megértését Leitgeb morfológiai és fejlődés élettani munkájának köszönhetjük a 19. század végéről.[12] Leitgeb az elsők között volt aki felismerte, hogy mennyire fontos a májmohák rendszerezésében az ivarszervek részletes morfológiai és a növények fejlődéstani vizsgálata. Alapos vizsgálatainak eredményét a májmohák osztályozásáról a Schiffner által szerkesztett könyvében jelentette meg 1895-ben Englerel és Prantl-al.[15] Schiffner az alapján osztotta két részre a "Jungermanniales" osztályt, hogy a női ivarszer a hajtáscsúcson fejlődik ki (Jungermanniales akrogynae) vagy a hajtáscsúcs alatt (Jungermanniales anakrogynae). Az utóbbi csoportba sorolta a jelenleg Metzgeriales, Sphaerocarpales és Haplomitriales rendbe tartozó májmoha fajokat.

Az egyszerű telepes májmohákat csak 1930-ban sorolta külön taxonómiai rendbe Chalaud botanikus.[2] Ezt követően a többi taxonómiai rendszer is hasonlóan kezelte ezt a taxont és "Jungermannia anacrogynae" vagy hasonló néven nevezte el az ide tartozó növények csoportját,[16] de használták a Jungermanniales csoporton belül az alrend megnevezést is[17] illetve a "Metzgerineae" elnevezést.[18] Az egyszerű telepes májmohák rendszerezésének tudományára nagy hatással volt Schuster 1966-os munkája: Hepaticae and Anthocerotae of North America[12] azaz Észak-Amerika becős- és májmohái. Ezután vált általánossá a "Metzgeriales" elnevezés, bár korábbi műveiben is már használta ezt a megnevezést.[19] Schuster a későbbiekben még revideálta a rendszerét 1972-ben,[20] majd 1984-ben.[21] A változtatások lényege az az volt, hogy Schljakov osztályozási rendszeréhez igazítsa munkáját, és így a Treubiales rendből kivette a Metzgeriales rendbe tartozó fajokat.[22]

Schljakov 1972-es munkájában több egyszerű telepes májmoha csoportot emelt rend vagy alrend szintre és a Metzgeriales rendet pedig, "Metzgerianae" alosztállyá emelte. De Schuster ezen változtatások többségét nem fogadta el, sőt elutasította 1984-es munkájában. Crandall-Stotler and Stotler (2000) munkájukban számos Schljakov-féle besorolást elfogadtak és használták a "Metzgeriidae" alosztályt mint taxonómiai csoportot.[9] Ezeket a változtatásokat egy korábbi morfológiai vizsgálatok alapján hozták meg.[23] Bár a rendszertani kategória és a latin név végződése más volt mégis megegyezett a besorolás Schuster 1966-os munkájával, csak a Haplomitriales rend tagjait vették be a csoportba. A legmodernebb DNS szekvenálási adatok alapján a Metzgeriales rendből kivették a Haplomitriales, Treubiales, and Blasiales rendbe tartozó fajokat.[24][25][26] A legújabb helyzet alapján a Metzgeriales rendbe csak két család tartozik.

CsaládokSzerkesztés

 
Pellia epiphylla

Hagyományosan a Metzgeriales rendbe tizennégy családot soroltak be, melyek a következők voltak:

A legutóbbi 2016-os DNS vizsgálati adatok alapján a jelenlegi taxonómiai álláspont az, hogy csak a csillaggal jelölt családok tartoznak a rendbe, a többi családot Fossombroniales, Pallaviciniales és Pelliales rendekbe sorolták be.[27]

Botanikai szerzőségSzerkesztés

A korábbi évtizedekben nem volt pontosan tisztázva, hogy mit értünk a "Metzgeriales" megnevezés alatt. Az első alkalommal 1930-ban jelent meg publikációban a Meztgeriales név Chalaud “J’ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales,”[2] című munkájában. Chalaud Underwood 1894[28] munkájára hivatkozik, bár ő csak a Metzgeriaceae nevet használja, amivel csak egy taxonómiai családot jelölt. Chalaud közleményét Grolle 1983-as összefoglaló munkájában elfogadta hiteles megnevezésként.[29]

Rudolf M. Schuster 1984-es munkájában megkérdőjelezte a Metzgeriales név helyességét. Ő elfogadta, hogy Underwood használta ezt az elnevezést, de megállapította, hogy sem Underwood sem Chalaud nem adott meg egy hivatalos leírást erről a rendről, a Metzgeriales rendben ő a következő elnevezést javasolta: "Metzgeriales Schust. emend. Schljak."[21] Ő maga korábban már használta ezt az elnevezést 1953-ban a Minnesota májmohái című munkájában.[19] Az 1984-es munkájában rézsletes leírást adott a rend jellemzőiről és a többi májmoha rendtől való megkülönböztetéséről. Schuster jelentősen támaszkodott Schljakov 1972-es munkájára,[22] hogy biztosítva legyen a latin név hivatalos elismerése a Nemzetközi Botanikai Nomenklatúrának (International Code of Botanical Nomenclature) megfelelően.[30] Schuster megerősítette szerzőségét a rend elnevezésében az 1992-es publikációjában.[31]

2000-ben született egy publikáció a májmohák taxonómiájával kapcsolatban, melyben Crandall-Stotler és Stotler egyetértenek Schuster szerzőségével, bár a Metzgeriales csoportba tartozó növények körét szűkítették.[9] Azoban később felülvizsgálták Chalaud kutatási eredményeit és változtattak az álláspontjukon.[32] Megállapították, hogy bár Chalaud leírása nagyon rövid és tömör mégis eleget tesz a botanikai közlemények követelményének, így lehet ezt az elnevezést hivatalos botanikai névként kezelni, és így őt illeti az első szerzőség.[33]

FordításSzerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben a Metzgeriales című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.

JegyzetekSzerkesztés

  1. Oostendorp, Cora. The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic, Bryophytorum Bibliotheca. Berlin & Stuttgart: J. Cramer, 18. o. (1987). ISBN 3-443-62006-X 
  2. a b c Chalaud, G. (1930). „Les derniers stades de la spermatogésè chez les hépatiques”. Annales Bryologici 3, 41–50. o.  
  3. Schofield, W. B.. Introduction to Bryology. New York: Macmillan, 180–196. o. (1985). ISBN 0-02-949660-8 
  4. Dittmer, Howard J.. Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company, 305–309. o. (1964). ISBN 0-88275-167-0 
  5. Udar, Ram (1967). „A remarkable Metzgeria”. Transactions of the British Bryological Society 5 (2), 338–340. o. DOI:10.1179/006813867804804269.  
  6. Schuster, Rudolf M.. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. New York: Columbia University Press (1966). ISBN 0-231-03567-5 
  7. Sigee, D. C. (1969). „The fine structure of plastids in the apical region of the gametophyte of Cryptothallus mirabilis Malmb.”. Transactions of the British Bryological society 5 (4), 820–822. o. DOI:10.1179/006813869804146745.  
  8. Hill, David Jackson (1969). „The absence of chlorophyll in the spores of Cryptothallus mirabilis Malmb.”. Transactions of the British Bryological society 5 (4), 818–819. o. DOI:10.1179/006813869804146781.  
  9. a b c Crandall-Stotler, Barbara. Morphology and classification of the Marchantiophyta, Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press, 21–70. o. (2000). ISBN 0-521-66097-1 
  10. Micheli, P. A.. Nova Plantarum Genera Juxta Tournefortii Methodum Disposita, 1–234. o. (1729) 
  11. Dillenius, J. J.. Historia Muscorum in Qua Circiter Sexcentae Species Veteres et Novae ad sua Genera Relatae Describuntur, et Iconibus Genuinis Illustrantur, 1–576. o. (1741) 
  12. a b c Schuster, Rudolf M.. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. New York: Columbia University Press (1966). ISBN 0-231-03567-5 
  13. Dědeček, J.. Die Lebermoose Böhmens, Archiv f. Naturw. Landesdurchforsch. v. Bóhmen, 1–71. o. (1886) 
  14. Gottsche, C. M.. Synopsis Hepaticarum, 1–834. o. (1844–1847) 
  15. Schiffner, V..szerk.: Engler: Hepaticae, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 3–141. o. (1893–1895) 
  16. Verdoorn, F.. Classification of hepatics, Manual of Bryology, 413–432. o. (1932) 
  17. Müller, K. (1940). „Beiträge zur Systematik der Lebermoose”. Hedwigia 79, 72–80. o.  
  18. Evans, A. W. (1939). „The Classification of the Hepaticae”. Botanical Review 5, 49–96. o. DOI:10.1007/BF02899993.  
  19. a b Schuster, Rudolf M. (1953). „Boreal Hepaticae: A manual of the liverworts of Minnesota and adjacent regions”. American Midland Naturalist 49 (2), 257–684. o. DOI:10.2307/2422089.  
  20. Schuster, Rudolf M. (1972). „Phylogenetic and taxonomic studies on Jungermanniidae”. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 36, 321–405. o.  
  21. a b Schuster, Rudolf M.. Evolution, Phylogeny, and Classification of the Hepaticae, New Manual of Bryology. Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori botanical Laboratory, 941. o. (1984) 
  22. a b Schljakov, R. N. (1972). „On the higher taxa of liverworts (Hepaticae s. str.)” (Russian nyelven). Bot. Zhurn. (Leningrad) 57, 496–508. o.  
  23. Crandall-Stotler, Barbara (1997). „Phylogenetic relationships within the Metzgeriidae (simple thalloid liverworts) as inferred from morphological characters”. American Journal of Botany 84 (6, suppl.), 3–4 [abstract]. o.  
  24. He-Nygrén, Xiaolan (2004). „Phylogeny of Liverworts-Beyond a Leaf and a Thallus”. Monographs in Systematic Botany 98, 87–118. o, Kiadó: Missouri Botanical Garden Press.  
  25. Forrest, Laura L. (2004). „A Phylogeny of the Simple Thalloid Liverworts (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) as Inferred from Five Chloroplast Genes”. Monographs in Systematic Botany 98, 119–140. o, Kiadó: Missouri Botanical Garden Press.  
  26. Heinrichs, Jochen (2005). „Towards a natural classification of liverworts (Marchantiophyta) based on the chloroplast gene rbcL”. Cryptogamie Bryologie 26 (2), 131–150. o.  
  27. Söderström (2016). „World checklist of hornworts and liverworts”. Phytokeys 59, 1–826. o. DOI:10.3897/phytokeys.59.6261. PMID 26929706.  
  28. Underwood, L. M. (1894). „The evolution of the Hepaticae”. Botanical Gazette 19, 347–361. o. DOI:10.1086/327089.  
  29. Grolle, Riclef (1983). „Nomina generica Hepaticarum; references, types and synonymies”. Acta Botanica Fennica 121, 1–62. o.  
  30. ICBN 32.1(c)
  31. Schuster, Rudolf M.. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. Chicago: Field Museum of Natural History, 287–354. o. (1992). ISBN 0-914868-20-9 
  32. Stotler, Raymond E. (2008). „Correct author citations for some upper rank names of liverworts (Marchantiophyta)”. Taxon 57 (1), 289–292. o.  
  33. International Code of Botanical Nomenclature, Vienna Code, Article 36.1. o. (2006). ISBN 978-3-87429-425-6