„Központi idegrendszer” változatai közötti eltérés

[[Puhatestűek|Puhatestűekben]]ben az idegrendszer felépítése több eltérést mutat. A központi idegrendszer három pár ''idegdúcból'', az agyból, a ''pedalis ganglionok''ból és a ''pleuralis ganglionok''ból áll. Az idegdúcokat ''comissurák'' és ''connexusok'' kötik össze. A connexusok a ''cerebro-pedalis, cerebro-pleuralis'' és ''pleuro-pedalis'' idegfonatok. ''A'' comissurák a cerebralis, a pedalis és a pleuralis dúcok között vannak. A környéki idegrendszert egy pár viscerális ganglion adja, amelyek comissurákkal kötöttek össze. A parietalis idegdúcok szintén hasonló módon kapcsolódnak.

Ettől az ún. alapsémától számos eltérés lehetséges, az idegi koordinációk mélyebb szintű változásai, a komplexitásbeni eltérések, ''torziók, detorziók'' révén. Az idegdúcok módosulásai és folyamatos, redszertani kategóriákban megfigyelhető változásai [[Evolúció|evolúciósevolúció]]s jellegűek. A ''Neomeniomorpha'' páratlan dúccal rendelkezik, idegrendszerük létraszerű elrendeződésben figyelhető meg. A ''Chaetoderma'' csoportban kettőződik meg és a ''Scaphopoda'' (Ásólábúak) osztályában válnak szimmetrikussá. A pleuro-pedalis idegek a cerebro-pedalis idegekkel egyesülnek, a parietalis idegdúcok a viscerális ganglionokkal fúzionálnak és a viscero-parietalis idegdúcokat hozzák létre.

A [[csigák]], a tüdőscsigák és részben hátulkopoltyúsok rendjében az idegrendszer másodlagosan szimmetrikussá válik az elsődleges [[Szimmetria|aszimmetria]] átalakulása révén. Az alacsonyabbrendű rendeknél és a fejletlenebb tüdőscsigáknál a felvázolt idegi transzformáltság jelen van, ugyanakkor a másodlagos szimmetria kialakulása erősen kifejezett. A másodlagos szimmetria kifejlődése vezet az ún. '''''ethyneuralis''''' idegrendszer kialakulásához, amely posterior irányban figyelhető meg. <ref>Simone Faller: Comparative Neuroanatomy of

[[Fájl:Rovarok idegdúcai.jpg|bélyegkép|270x270px|Rovarok idegdúcainak és idegfonatainak elhelyezkedése (''(Goldammer /1991/, Gregory, Skinner /1985/)'')]]

Az idegrendszer kialakulása az embrionális fejlődés során meghatározott. A neuroblast, a progenitor sejtek specifikus régiókban helyeződnek minden egyes szelvényben a rostro-caudalis tengely mentén. Fejlett [[Szelvényezettek|szelvényességüknek]] meghatározott genetikai háttere van. Az említett tagoltság és a vele járó funkcionalitás létrejöttében egy ismert [[Gén|géncsaládgén]]család – a '''''Hox''''' – játszik szerepet. Tagjait először a [[Ecetmuslica|Drosophila]] csoportban fedezték fel, de ma már szinte minden főbb állattörzsben kimutatták a jelenlétét, többek közt a gyűrűsférgekben és az ízeltlábúakban is. Az ízeltlábúaknál 8 gén mutatkozik aktívnak a [[neuruláció]] során. Az első három Hox gén olyan transzkripciós faktorokat kódol, amelyek az anterior agyi régiók (''(pros-, mes-, rhombenchephalon)'') kialakulását eredményezik. A következő 4 főleg a longitudinális tengely mentén vesznek részt a szervek fejlődésében. Az utolsó Hox gén expressziója játszik szerepet a caudális régiók idegrendszeri elemeinek fejlődésében. Megjegyzendő, hogy a teljes Hox géncsalád rendkívül kozervatív a teljes állatvilágban. Gerincesekben a Hox duplikált formában 4 különböző [[Kromoszóma|kromoszómán]] található meg. Bár láthatóan ez utóbbiaknál a szelvényezettség nem annyira kifejezett, mint az ízeltlábúaknál, mégis ugyanezen géncsoport nagy szerepet játszik a KIR egyes elemeinek létrejöttében.

Mint a legtöbb gerincesnél az elsődleges szenzorikus receptorok az ''olafactoria tunicae mucosae nasiban'' találhatók. Axonjaik a ''bulbus olafactorius'' glomerularis részét innerválják be. A glomerulusok száma kifejlett példányoknál 80 és néhány 100 között változik. [[Receptor (érzékelés)|Receptor]] sejttípusokat tekinve kiderült, hogy sok esetben – mint az ''Ictalurus punctatus''nál – ez nem túl nagy számú. Egy másik agyi ideg – a ''n. terminalis'' – sokszor együtt halad a ''n. olafactorius''sal. Ezen idegdúcok dendritjei elérik az ''olafactoria mucosae''-t, axonjaik jellemzően bulbus olafactoriuson túlnyúlnak és a ventrális telenchephalonba vagy a preopticus régióban végződnek. A n. terminalis működésbeni jelentősége még nem teljesen tisztázott, annyi bizonyos, hogy szoros kapcsolatban állhat [[Feromon|feromonokferomon]]ok kibocsátásával. Újabb kísérleti eredmények alapján ismert, hogy a szaglóreceptorok idegi kapcsolatai elérnek a [[Hipotalamusz|hypothalamusig]]. A ''Carassius auratus''ban megfigyelhető, hogy a n. olafactorius terminálisai főként a ventralis és dorsalis [[Agyidegek|agyidegmagvakban]] végződnek. A bulbus olafactorius nagyon hasonló strukturáltsága látható az ''Ictalurus punctatus''ban, ahol járulékos interbulbaris konnexiók képződnek. A ''Sebastiscus marmoratus'' bulbus olafactoriusa két irányból is kap innervációt, mégpedig a zona posterior és az area dorsalis telenchephali felől.

A retina sejtjei az információt topografikusan projektálják az ellentett oldali agyi területek felé. Egyes halaknál a legtávolabb helyeződő retinából származó idegrostok a egészen a superficialis [[Fehérállomány|fehér-]] és szürkeállományt is elérik. A [[Talamusz|thalamusban]] helyeződő látóközpontok még kevéssé feltártak, mindenesetre bizonyos, hogy ''bimodalis'' (látó–szomatoszenzoros) magvak csak a ventralis magvakban találhatók. Az anterior thalamus régiók elsősorban a retinából jövő jelekre specializálódtak, a posterio–dorsalis magvak a tectumból származó projekciókat fogja fel.

Összehasonlítva az emlősök központi idegrendszerével az egyik legszembetűnőbb eltérés a ''cauda equina'' és a ''filum terminale'' hiánya, illetőleg a ''sinus rhomboidalis'' és ''lumboscaralis'' előfordulása. Mikroszkopikus szinten szintén tapasztalható néhány jelentős eltérés sejtorganizációs szinten illetve a [[sejt]] szignalizációs folyamatokat tekintve. Ami természetesen első benyomásra szembetűnő, az [[Élettan|fiziológiai]] és anatómiai különbségeket is sejtet, ti. a két lábon történő járás, a repülés, valamint ezzel együtt a szárnyak megléte. A gerincvelő specifikus struktúrája és az idegrendszeri szabályzás eltérő volta nyilván valóan ezekből következik. <ref>Simon R.Platt, BVM&S, MRCVS, Dipl ACVIM (Neurology). ''Evaluating and Treating of Nervous System''</ref>

A hangképző szervük a ''syrinx'' – amely a ''trachea'' és a ''bronchusok'' közti átmenetben található. Az ebben helyet foglaló néhány izom kontrollálásával és a légzőmozgás szabályzásával jellegzetes hangképzés valósul meg. A syrinx izmait ''n. hypoglossus'' innerválja, az azzal adekvát izommozgásokat (tüdő) pedig a [[Gerincvelő|gerincvelőigerincvelő]]i idegi impulzusok által létrejött mellkas mozgások teszik összehangolttá. A cranialis és caudalis agyidegmagvak [[Verébalakúak|énekesmadarak]] esetében közvetlen magasabb rendű agyi irányítás alatt állnak.

Az emlősökhöz hasonlóan a látás élettani mechanizmusában a retinában helyeződő ''csapok'' és ''pálcikák'' rendszere játszik fő szerepet. A fényérzékelésre specializálódott pálcikák az elsődleges receptorok, melyekben ''rodopszin'' pigmentek találhatók. Ennek maximális érzékenysége 500 nm (zöld) körüli. A fény nélküli ill. a világos fényviszonyok közti átmenetet nem csupán a fényintenzitás, hanem a [[feloldóképesség]], a kontrasztérzékenység és a színérzékenység is befolyásolja. Azon madarak, amelyek alacsony fényintenzitású közegben mozognak, ugyan érzékenyebbek a fényre, de a színeket nem képesek megkülönböztetni és a vizuális feloldóképességük is rosszabb (nehezebben azonosítják a tárgyak alakját éjszaka, vagy kis fénynél). Szemléletesen az ''amerikai uhu'' (''(Bubo virginianus)'') szeme csaknem 3–szor érzékenyebb a fényre, mint az emberé és 100–szor, mint a galambé (''(Columba livia)''). A madarak többsége rendszerint 5 féle csappal rendelkezik és egy ''kettős csappal''. A kettős csap funkciója még nem teljesen ismert, valószínű, hogy a [[Polarizáció|polarizált]] fény vagy a mágneses terek detektálásában játszanak szerepet (''Beason'' és ''Swali'' / 2001). Magasabb rezgéstartományt vizsgálva egyértelművé vált, hogy többségük az UV tartományokban is érzékel, egészen a távoli [[Látható spektrum|vörös]] (nem infravörös) hullámhosszakig.

A madarak (ill. számos hal, hüllő és kétéltű faj) csap receptorsejtjei emellett érdekes különbözőséget mutatnak az emlősökével összehasonlítva. Citoplasmájauk kis olajcseppeket foglalnak magukban, amelyek [[Karotinok|karotint]] tartalmaznak. Ezek az alacsonyabb frekvenciájú fényt engedik át és mintegy szűrőként viselkednek. A csap sejtek spektrális érzékenysége ilyen módon könnyen megállapítható a pigment és a fényszűrő kompartment kvantitatív analíziséből. A látás egy további komplexitását adja a szenzorikus információ retinán belüli feldolgozása, mielőtt még az az agyba továbbítódna. Az egyik ilyen a színfeldolgozás. A madarak esetén – mint például az emlősöknél is – nagy valószínűséggel megtalálható az ún. 4 alapszín (vörös, sárga, zöld és kék), azonban e téren a rendelkezésre álló ismeret még hiányos.

A kémiai jeleket – mint biológiai információt – két csoportba sorolják: közvetlen és közvetett. Kemo– és ízreceptorok rendszerint találhatók a felső– és alsó állkapocsban, valamint a nyelvben. Az ún. ízlelőbimbók száma ''Parus caeruleus'' esetén 24, ''Anas platyrhynchos'' (tőkés réce) esetében cc. 375 (''(Berkhoudt)''). A szenzorikus jelek a ''n.glossopharyngeus'' lingualis és a ''n. facialis ágán'' át jutnak az agyba. Madaraknál az ízérzékelés viszonylag fejlett. Hainsworth és Wolf madárfajoknál végzett vizsgálatainál kiderült, hogy egy sor különböző koncentrációjú cukoroldatot képesek egymástól elkülöníteni. Bár [[kapszaicin]] receptorokkal rendelkeznek, a kémiai extrémitások nyomán (savak, stb.) létrejött fájdalmat nem érzékelik. Korábban azt tartották, hogy a madarak csak nagyon csekély szagló érzékeléssel rendelkeznek, vagy egyáltalán nem. Összehasonlító mikroszkopikus anatómiai vizsgálatok kimutatták, hogy a madarak szaglórendszere hasonlatos a szárazföldi gerincesekéhez (Roper, 1999).

Madaraknál három típusú mágneses receptor is jelen van: fény–, ill. frekvencia–érzékeny rendszerek, valamint egy – a [[Tobozmirigy|tobozmirigyheztobozmirigy]]hez kapcsolódó fényérzékelő rendszer, amely a térbeli tájékozódást is elősegíti (Beason, Semm). A fényérzékeny receptorok az intenzitás mellett a színt is érzékelik, a frekvencia változásaira adott reakcióik azonban a fajok közt nem egységes. Annyi bizonyos, hogy a kék szín közömbös a tájékozódást illetően, továbbá a vörös szín valószínűleg a legtöbb csoportban dezorientáltságot okoz.

* Robert C. Beason, USDA /Wildlife Services/National Wildlife Research Center/. "''Through a Bird’s Eye – Exploring Avian Sensory Perception''"