Félgerinchúrosok
A félgerinchúrosok (Hemichordata) az állatok (Animalia) egy törzse, a kutatók szerint a tüskésbőrűek közeli rokonságába tartoznak. Az alsó vagy középső-kambrium időszakban jelentek meg. Jelenleg két nagy csoportjuk van: a makkférgek és a Pterobranchiák, egy kisebb, amit egyetlen faj lárvája alapján írtak le, valamint a kihalt Graptoliták.
 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||
| ||||||
| Osztályok | ||||||
| ||||||
| Hivatkozások | ||||||
 A Wikifajok tartalmaz Félgerinchúrosok témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Félgerinchúrosok témájú kategóriát. |
Az alig 90 fajt felölelő tengeri csoport képviselőinek közös jellemzője, hogy a szájnyílás mögötti bélszakaszból egy előre irányuló képződmény veszi kezdetét, amelynek sejttani képe hasonlít a gerinchúréhoz. Napjainkban a kutatók többsége már úgy véli, az említett képződmény nem tekinthető gerinchúrnak.
A félgerinchúrosok többsége szűrögető, de üledékevő fajok is ismertek. Szájnyílásuk a hasi oldalon, általában a test közepének közelében helyezkedik el. Légzőszervük kopoltyúbél (béleredetű kopoltyú), egyes fajoknál további képződmények (kopoltyúzacskó, kopoltyúrés) figyelhetők meg. Keringésük központja a szív. A magányosan vagy telepekben élő félgerinchúrosok többsége váltivarú, megtermékenyítésük külső, de ivartalanul (bimbózás) is képesek szaporodni.
A makkférgek nevezetesek arról, hogy számos halogénezett fenol és pirrol-származékot halmoznak fel, illetve termelnek. A Pterobrnchiák közösségeket alkotva folytatnak szűrögető életmódot, egy közös, kollagénes csőszerű szerkezetben, coeneciumban. Egyes félgerinchúrosok, például a Torquatoroidae tagjai pedig lebontó szervezetek.
AnatómiaSzerkesztés
Az állatok testének meghatározó szerve az izomzat. A hosszanti tengelyük hármas tagolású: legelöl a metaszóma, középen a mezoszóma és hátul a proszóma található.
proboscis – ormány
collar – nyak
trunk – törzs
kidney – vese
heart – szív
stomocord – bélhúr
mouth – száj
dorsal vessel – háti ér
ventral vessel – hasi ér
gill slits – kopoltyúrések
A makkférgek teste, mint a nevük is mutatja, féregszerű, emellett hármas tagolású: az elülső részen található az ormány, középen a nyak és a hátsó részen a törzs. Az ormány egy izmos, csillókkal borított szerv, ami a mozgásban és a táplálék begyűjtésében játszik szerepet. A száj a nyak és az ormány között található. A nyak mögött az állat legnagyobb része, a törzs található. Ennek elején van a kopoltyúrésekkel tagolt garat. Ezután következik a nyelőcső, egy hosszú bél, majd a test végén a végbélnyílás. Itt találhatóak az ivarszervek is. A végbélnyílás mögött a Harrimaniidae család tagjainál egy farok is látható.[2]
A Pterobranchiák ormánya egy izmos és csillókkal borított fejpajzzsá alakult, ezt a mozgás során és a coenecium kiválasztásban alkalmazzák. A mezoszóma egy (a Rhabdopőleurák esetén) vagy több ( a Cephalodiscus nemzetségben) párra tagolódik. Ezek a párok a táplálkozásban egyfajta csápokként vesznek részt. A metaszóma, azaz a törzs egy hurkokba rendeződő bélrendszert és az ivarszerveket tartalmazza. Ezenkívül innen indul ki egy összehúzódásra képes szár, amin keresztül a bimbózással szaporodó telep egyedeit köti össze. A Cephalodsicus nemzetség esetén a sarjak a kifejlődésükkor leválnak erről a szárról, míg a Rhabdopleura nembéli egyedek tartós kolóniákat alkotnak.
Az előbél egy szakasza a bélhúrt alkotja, amit régebben a gerinchúrból származtattak le, de valószínűbb, hogy konvergens evolúció eredményeként alakult, mintsem homológiáról lenne szó.[3]
Egyes fajok kalcium-karbonátot biomineralizálnak.[4] A keringési rendszerük nyílt, a szív háti helyzetű.
EgyedfejlődésSzerkesztés
A tüskésbőrűekkel együtt a félgerinchúrosok az Ambulacraria törzset alkotják. Ez a gerincesek törzsének a legközelebbi filogenetikai rokona, így ezek a tengeri férgek a gerincesek eredetének tanulmányozásában jelentős szerepet játszanak. Számos fajuk van, mérsékleten változatos embriológiával. A félgerinchúrosok klasszikusan ivarosan és ivartalanul is képesek szaporodni.[5] A félgerinchúrosok törzse két osztályra tagolódik: az enteropneusta és a pterobranchia férgekre.
A makkférgeknek két egyedfejlődési stratégiájuk van: direkt és indirekt. Az indirekt fejlődés esetén egy úszó tornária lárva jön létre, amely planktonnal táplálkozik, mígnem kifejlett féreggé alakul át.[6] A leginkább tanulmányozott Pterobranchia nem a Rhabdopleura.[7][8][9][10]
Alább két népszerű faj, a Saccoglossus kowalevskii és a Ptychodera flava egyedfejlődését tekintjük át. Előbbi direkt, utóbbi indirekt egyedfejlődési utat jár be. A legtöbb részletet a közvetlen fejlődéről adjuk meg.
Saccoglossus kowalevskiiSzerkesztés
A S. Kowalevskii petéi oválisak, amíg meg nem termékenyülnek, ezután gömb alakúvá válnak. Az első osztódás az animálistól a vegetális pólus irányában történik, és általában egyenlő mértékű, de nem ritka az egyenlőtlen sem. A második osztódás eléri a négysejtes állapotot, ez is az animálistól a vegetális pólus irányában történik, és szintén előfordul nem egyenértékű barázdálódás. A harmadik barázdálódási osztódás szélességi helyzetű, így a négysejtes embrió minden sejtje kétsejtes egységet képez. A negyedi osztódás először az animális végen történik, így jön létre a nem sugarasan szimmetrikus blasztomer, amit mezomernek is neveznek. Ezután történik a vegetális vég osztódása, ennek során négy nagy és négy kisméretű blasztomer, a makromer és a mikromer jönnek létre. Az ötödik, hatodik és hetedik barázdálódás ugyanígy először az animális, majd a vegetális részen történik, végül egy 128 sejtes embrió keletkezik, ami ezután hólyagcsírává alakul. Ebből aztán a lárva testterve alakítja ki a kifejlett állatot.[11][12]
Ptychodera flavaSzerkesztés
A barázdálódás korai szakasza hasonlít a Saccoglossus kowalevskii azonos szakaszával. Az első és a második osztódás egymásra merőleges, és mind az animális, mind a vegetális pólust magába foglalja. A harmadik lépés egyenlő és ekvatoriális, ezért az embriónak négy blasztomérája lesz, mind az animális, mind a vegetális póluson. A negyedik barázdálódási lépés főleg az animális végen megy végbe, az osztódás transzverzális, így nyolc blasztomérája lesz az embriónak. A vegetális végen történik a következő barázdálódási lépés, ami ekvatoriálisan, de egyenlőtlenül megy végbe, ezzel jön létre a négy mikro és a négy makroméra. Ezzel az embrió 16 sejtes állapotba jutott, van négy vegetális mikromérája, nyolc animális blasztomérája és négy makromérája. A továbbiakban a létrejött hólyagcsíra tovább alakul, és gasztrulálódik. A mezomérából ezután a lárva kültakarója alakul ki, és úgy látszik, a blasztoméra ebben szerepet játszik, de ennek megvalósulása embriónként változó. A makromérák a lárva farkvégi kültakaróját alkotják, míg a vegetális mikromérák a belső szöveteket hozzák létre.[13] Tanulmányok szerint a kettő és négysejtes fázis után is tornária lárva születik, így a blasztomérák fejlődése nincs ez után jól meghatározva.[14]
A háti-hasi elrendeződés genetikai szabályozásaSzerkesztés
A félgerinchúrosokon végzett genetikai vizsgálatok döntő többségét a gerincesekkel való összehasonlítás végett végezték, így az azonosított genetikai markerek jelentős többsége a gerincesekével azonos vagy legalább homológ. A használt S. kowalevskii bmp-szerű faktora homológ az ecetmuslica dpp-faktorával, és a háti-hasi elrendeződésben játszik szerepet. A bmp2/4 kifejeződése a gasztrulációval kezdődik az ektodermális részen, majd leszűkül a háti részre, de nem fejeződik ki a végbél utáni farokrészen. A bmp-antagonista chordin az endodermális rétegben kifejeződik. Ezen túl több olyan molekula, például a netrin, is megjelenik, melyekről szintén tudott, hogy a háti-hasi elrendeződésben szerepet játszanak. Ebből az 1. és 2. osztályba tartozó netrinek találhatóak meg,[1] amik egyben az idegrendszer felépítésében is részt vesznek a gerincesek esetében. Azonban a gerincesek Shh molekulája helyett a S. kowalevskii csak egy hh molekulát tartalmaz, és az is szokatlna helyen expresszálódik, nem a gerinceseknék megszokott középvonalon.
OsztályozásSzerkesztés
A félgerinchúrosokat az Enteropneusta osztályba, amiket makkférgeknek is neveznek, és a Pterobranchia osztályba sorolják. Valószínűleg utóbbiba tartoznak a Graptoliták is. Egy harmadik osztályt, a Planctosphaeroidákat egyetlen faj lárvája alapján határoztak meg. Összesen mintegy 130 fajt sorolnak a törzsbe. A félgerinchúrosok törzse feltehetőleg a Tüskésbőrűek testvérecsoportja az Ambulacraria kládban , a bazális csoport pedig talán a Xenoturbellida.
Elképzelhető, hogy a Pterobranchia valójában az Enteropneusta osztályból vált ki, ebben az esetben a makkférgek osztálya parafiletikus. Lehetséges, hogy a kihalt Etocystis szervezet is a félgerinchúrosok közé tartozik, ekkor a Pterobranchiák közeli rokona, esetleg tagja lehetett.
Félgerinchúrosokat folyamatosan fedeznek fel a tengerekben, különösen a mélytengeri területeken.
FilogenezisSzerkesztés
A félgerinchúrosok leszármazási fája:
| Újszájúak |
| ||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
A törzs felépítése a 16S +18S rRNS szekvenálás szerint a következő: [15][16][17]
| Hemichordata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ForrásokSzerkesztés
- ↑ a b (2006. augusztus 22.) „Dorsoventral patterning in hemichordates: insights into early chordate evolution”. PLOS Biology 4 (9), e291. o. DOI:10.1371/journal.pbio.0040291. PMID 16933975.
- ↑ (2016) „The Global Diversity of Hemichordata”. PLOS ONE 11 (10), e0162564. o. DOI:10.1371/journal.pone.0162564. PMID 27701429.
- ↑ Nomakstainsky, M (2009. augusztus 11.). „Centralization of the deuterostome nervous system predates chordates”. Current Biology 19 (15), 1264–9. o. DOI:10.1016/j.cub.2009.05.063. PMID 19559615.
- ↑ (2012) „Biomineral ultrastructure, elemental constitution and genomic analysis of biomineralization-related proteins in hemichordates”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1740), 3041–3048. o. DOI:10.1098/rspb.2012.0335. PMID 22496191.
- ↑ (2004) „Hemichordate embryos: procurement, culture, and basic methods”. Methods Cell Biol. 74, 171–94. o. DOI:10.1016/S0091-679X(04)74008-X. PMID 15575607.
- ↑ (1998. január 1.) „The Spawning and Early Development of the Hawaiian Acorn worm (Hemichordate), Ptycodhera flava”. Zoological Science 15 (1), 85–91. o. DOI:10.2108/zsj.15.85. PMID 18429670.
- ↑ Stebbing, ARD (1970). „Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)”. Marine Biology 5 (3), 205–212. o. DOI:10.1007/BF00346908.
- ↑ Dilly, PN (1973. január 1.). „The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)”. Marine Biology 18, 69–86. o. DOI:10.1007/BF00347923.
- ↑ Lester, SM (1988. június 1.). „Settlement and metamorphosis of Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)”. Acta Zoologica 69 (2), 111–120. o. DOI:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x.
- ↑ Lester, SM (1986). „Ultrastructure of adult gonads and development and structure of the larva of Rhabdopleura normani”. Acta Zoologica 69 (2), 95–109. o. DOI:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x.
- ↑ (1951) „Relationships between the egg and larva of Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): axes and planes; general prospective significance of the early blastomeres”. Journal of Experimental Zoology 117, 111–138. o. DOI:10.1002/jez.1401170107.
- ↑ (1953. május 1.) „The normal embryology of saccoglossus kowalevskii (enteropneusta)”. Journal of Morphology 92 (3), 401–453. o. DOI:10.1002/jmor.1050920302.
- ↑ (November–December 2001) „Deuterostome evolution: early development in the enteropneust hemichordate, Ptychodera flava”. Evolution & Development 3 (6), 375–90. o. DOI:10.1046/j.1525-142x.2001.01051.x. PMID 11806633.
- ↑ (1950) „The developmental capacities of separated early blastomeres of an enteropneust, Saccoglossus kowalevskii”. Journal of Experimental Zoology 155 (2), 263–296. o. DOI:10.1002/jez.1401150204.
- ↑ (2016. október 4.) „The Global Diversity of Hemichordata”. PLOS ONE 11 (10), e0162564. o. DOI:10.1371/journal.pone.0162564. PMID 27701429.
- ↑ (2019. január 1.) „Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata” (angol nyelven). Genome Biology and Evolution 11 (1), 29–40. o. DOI:10.1093/gbe/evy254. PMID 30476024.
- ↑ Maletz, Jörg (2014). „The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina)”. Bulletin of Geosciences 89 (3), 477–540. o. DOI:10.3140/bull.geosci.1465. ISSN 1214-1119.
FordításSzerkesztés
- Ez a szócikk részben vagy egészben a Hemichordate című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
