Wikipédia

Korongállatkák

korongállatka törzs
Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2024. szeptember 30.
Ez a szócikk a törzsről szól. Hasonló címmel lásd még: Korongállatka.

A korongállatkák (tudományos név: Placozoa, szó szerint: „lapos állatok”)[2] tengeri, szabadon élő egyszerű állatokból álló törzs.[3][4] A korongállatkák sejthalmazszerű állatok testrészek és szervek nélkül. A vízben csillók segítségével mozognak, fagocitózissal táplálkoznak, kettéhasadással vagy csírázással szaporodnak, és „a Föld legegyszerűbb állataiként” írták le.[5] Szerkezeti és molekuláris analízis igazolta, hogy bazális állatok,[6][7] egyszerű állattörzset alkotva.[8]

Korongállatkák
Trichoplax adhaerens
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Korongállatkák (Placozoa)
Grell, 1971
Típusfaj
Trichoplax adhaerens
Schulze 1883
Osztályok[1]
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Korongállatkák témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Korongállatkák témájú kategóriát.

Az első ismert korongállatkát, a Trichoplax adhaerenst 1883-ban fedezte fel Franz Eilhard Schulze, német zoológus.[9][10] Az egyediséget leírva a szintén német Karl Gottlieb Grell 1971-ben új törzset hozott létre, a Placozoát. Több mint egy évszázadig monotipikus törzsnek gondolták,[11][12] azonban 2018-tól új fajok kerültek be. Eddig három további fajt írtak le: a Hoilungia hongkongensist (2018), a Polyplacotoma mediterraneát (2019), amely a legbazálisabb,[13] valamint a Cladtertia collaboinventát (2022).[14]

Történet

szerkesztés

A Trichoplaxot 1883-ban írta le Franz Eilhard Schulze, német zoológus sós vízi akváriumban a Grazi Zoológiai Intézetnél.[9][15] A génusz neve a hajszálat jelentő görög θρίξ (thrix) és a korongot jelentő πλάξ (plax) szavakból származik. A fajjelző adhaerens jelentése „ragadós”, mely a vizsgálatakor használt üvegeszközök falaihoz tapadását jelzi.[16] Schulze rájött, hogy az állat nem lehet leírt törzs tagja, és az egyszerű szerkezeten és viselkedésen alapulva 1891-ben kijelentette, hogy egy korai metazoonról van szó. Ő írta le a kettéhasadásos szaporodását, a sejtrétegeit és a mozgását is.[17]

1893-ban Francesco Saverio Monticelli, olasz zoológus egy másik állatot is leírt, melynek példányait Nápolyból gyűjtötte be, és melyet Treptoplaxnak nevezett. A fajt Treptoplax reptansnak nevezte el 1896-ban.[18] Azonban Monticelli nem őrizte meg őket, és nem találtak további példányokat, ami kétségessé tette az azonosítását, és elutasították a fajt.[19][20]

Schulze leírását vitatták más zoológusok. Például 1890-ben F. C. Noll azt mondta, hogy az állat laposféreg (Turbellaria) volt.[21] 1907-ben Thilo Krumbach közzétett egy hipotézist, miszerint a Trichoplax nem egy különálló állat, hanem a Hydrozoa csoportba tartozó Eleutheria krohni lárvájának egy formája. Bár ezt Schulze és társai cáfolták, Krumbach feltételezése került be a tankönyvekbe, és a zoológiai folyóiratok az 1960-as évekig nem közöltek semmit a Trichoplaxról.[16]

Az elektronmikroszkópia fejlődése a 20. század közepén lehetővé tette a szervezetek sejtes részeinek részletes megfigyelését, ami 1966-tól ismét érdeklődést keltett a Trichoplax iránt.[22] A legfontosabb leírásokat Karl Gottlieb Grell, a Tübingeni Egyetem dolgozója közölte 1971-től.[23][24] Ekkor Grell Schulze feltételezését, mely szerint az állatok egyediek, megújította, és létrehozott egy új törzset, a Placozoát.[25][16] Grell a nevet a plakula-hipotézisből, Otto Bütschli az állatok eredetéről szóló hipotéziséből választotta.[26]

Biológiája

szerkesztés
 
A Trichoplax adhaerens keresztmetszete: 1: lipidcsepp, 2: csilló, 3: dorzális sejtréteg, 4: vakuólum, 5: szincítium, 6: mirigysejt, 7: vakuólum, 8: ventrális sejtréteg, 9: sejtközi érintkezési zónák
 Bővebben: Trichoplax adhaerens

A korongállatkáknak az amőbákhoz hasonlóan nincs jól definiált testalakjuk. Andrew Masterson megfogalmazásában: „a lehető legközelebb vannak ahhoz, hogy egyszerűen kis élő cseppek legyenek”.[27] Egyedeik mintegy 0,55 mm átmérőjűek.[28] Nincsenek testrészek – ahogy Michael Eitel, kutató leírta: „Nincs szájuk, hátuk vagy idegsejtjeik, semmi”.[29]

A korongállatkák testében csak három anatómiai rész van szövetrétegben: a felső, a középső és az alsó epitélium. Legalább hat különböző sejttípus van.[30] A felső epitélium a legvékonyabb, és gyakorlatilag csillós, felszín alatti sejttestű lapos sejtekből áll.[31] A szélükön elszórtan kristálysejtek találhatók.[30] Néhány sejt különösen sok mitokondriummal rendelkezik. A középső réteg a legvastagabb, és számos rostsejt építi fel, mely mitokondriális komplexeket, vakuólumokat és endoszimbionta baktériumokat tartalmaz az endoplazmatikus retikulumban. Az alsó epitélium számos egycsillós hengeres sejtből áll néhány endokrin mirigysejttel és lipofil sejtekkel együtt. Minden lipofil sejt számos közepes granulát tartalmaz, melyek egyike szekréciós.[32][31]

A Hoilungia és a Trichoplax testtengelyei nagyon hasonlítanak a csalánozók – a hozzájuk legközelebb álló törzs[33] – orális–aborális tengelyére,[34] Szerkezetileg nem különböztethetők meg más korongállatkáktól, így az azonosítás pusztán genetikai (mtDNS-) alapú.[35] Genomszekvenálással bizonyították, hogy egyes fajoknak vannak bizonyos egyedi és bizonyos egyedileg hiányzó génjeik.[14]

A Trichoplax kis (mérete körülbelül 1 mm), lapos állat. Amorf többsejtű test, melynek hasonlóan az amőbákhoz, nincs szabályos körvonala, de az alsó felszín kissé konkáv, a felső mindig lapos. Egyszerű epitéliumból álló külső rétegből áll, mely egy csillagsejtekből álló laza réteget vesz körül, mely egyes összetettebb állatok mezenchimájához hasonlít. Az epitélsejtek csillósak, melyeket az állat használ a tengerfenéken haladáshoz.[10] Az alsó felszín kis holtszervesanyag-részecskéket kebelez be, melyeket az állat megeszik. Minden korongállatka képes ivartalan szaporodásra kisebb egyedek csírázásával, és az alsó felszín is helyezhet a mezenchimába petéket.[10] Egy korongállatkakládban ismert az ivaros szaporodás előfordulása,[36][37] melynek H8 törzséről kiderült, hogy a Cladtertia génuszba tartozik,[1] és ahol genetikai rekombinációt és az ivaros szaporodás további jeleit is megfigyelték.

Néhány Trichoplax-fajban endoszimbionta Rickettsiales-baktériumok vannak.[38]

A legalább 20 leírt faj egyikéről kiderült, hogy két endoszimbionta baktériumfaja van: az egyik az endoplaszmatikus retikulumban élő Grellia, mely feltehetően a fehérje- és membránképzésben játszik szerepet, a másik az elsőként leírt Margulisbacteria, mely az algaemésztésre használt sejtekben él. Feltehetően az algák zsírjaival és más lipidjeivel táplálkozik, és gazdájának vitaminokat és aminosavakat ad.[39]

 
Korongállatkák eloszlása a Földön[40]

A korongállatkák jelentős evolúciós radiációt mutatnak a nátriumcsatornák tekintetében, melyekből 5–7 különböző fajta van, több, mint más eddig tanulmányozott gerincteleneknél.[41]

Három különböző populációdinamikai módszert alkalmaztak élelemforrástól függően, beleértve a társas viselkedést, a morfogenezist és a reprodukciós módszereket.[42]

A hasadáson kívül mindegyik faj példányai létrehoztak „rajokat” (vegetatív szaporodási állapot), melyek az alsó epitéliumból is létrejöhetnek nagyobb sejttípus-diverzitással.[42]

Tanulmányok szerint kristálysejtjeik aragonitkristályai sztatolitként működnek, így a gravitációt használhatja térbeli tájékozódásra.[43]

Felül kis sötét göbök vannak, melyek védekező mechanizmusként működhetnek ragadozó általi támadáskor, ez azt paralizálhatja. Egyes mérgeskígyók méreggénjeihez hasonló géneket találtak a Trichoplax adhaerensben.[44][45]

Evolúciós kapcsolat

szerkesztés

Nincs meggyőző fosszília korongállatkákról, azonban az ediakara-fauna (550 Ma) Dickinsonia csoportja hasonlíthat a korongállatkákra.[46] Knaust 2021-es tanulmánya korongállatka-fosszíliákról számolt be mikrobialitba ágyazva a középső triász Muschelkalkban (Németország).[47]

Hagyományosan az osztályozás szerveződési szintjükön alapult – nincsenek szöveteik vagy szerveik. Azonban ez lehet másodlagos veszteség eredménye is, ezért nem lehet kivenni őket az összetettebb állatokkal való kapcsolatokból. A későbbi, genomszekvenáláson alapuló munka a törzset a szivacsok és az Eumetazoa közé helyezte.[48] Egy ilyen egyszerű törzsben a molekuláris adatok bizonyultak a korongállatkák

A filogenetikai fán lévő pontos helyük fontos információt adhat a neuronok és izmok eredetéről. Ha ezek hiánya a korongállatkák eredeti jellemzője, az azt jelenti, hogy az idegek és izmok háromszor fejlődtek ki, ha a korongállatkák a csalánozókkal alkotnak testvércsoportot: egyszer a Ctenophoránál, egyszer a csalánozóknál és egyszer a kétoldali szimmetriájú állatoknál. Ha a csalánozók és a kétoldali szimmetriájú állatok különválása előtt váltak ki, a neuronok és izmok eredete a két utóbbi csoportban azonos lenne.

Funkciós morfológiai hipotézis

szerkesztés
 
A korongállatkák származása a szivacsokkal, csalánozókkal és a Ctenophorával összehasonlítva a differenciáció folyamatai szerint
 
Egy korongállatka kis, lapos állat, általában mintegy 1 mm hosszú és 25 µm vastag. Az amőbákhoz hasonlóan külső alakjuk folyamatosan változik. Továbbá néha előfordulhat, hogy gömbölyűek, mely megkönnyíti mozgásukat. Nincsenek bennük szövetek vagy szervek, sem meghatározó testi szimmetria, ezért nem különböztethető meg az elülső a hátulsótól vagy a bal oldaluk a jobbtól. Néhány ezer, legalább hat típusban és három rétegben előforduló sejtből állnak.[49]

Egyszerű struktúrájuk miatt a korongállatkákat gyakran tekintették az egysejtűektől a többsejtű állatok felé való átmenet modelljeként, így a szövetes állatok testvértaxonjaként tekintik:

Metazoa

Placozoa




Porifera



Szövetes állatok (Eumetazoa)




Egy funkciós morfológiai modell szerint a legtöbb állat egy gallertoid – egy szabadon élő (pelágikus), egyetlen csillós sejtekből álló és a bazális sík által összetartott rétegből álló gömb – leszármazottja. A gömb belseje kontraktilis rostokból és zselészerű sejtközi állományból állt. Mind a korongállatkák, mind minden más állat e többsejtű kezdeti állapot leszármazottja két különböző folyamat révén:[50]

  • Az epitélium behorpadása belső csőrendszer létrejöttéhez vezetett, mely módosult gallertoidok létrejöttét okozta, melyből a szivacsok, a csalánozók és a Ctenophora kifejlődött.
  • Más gallertoidok a modell szerint egy idő után bentikus életmódra váltottak – élőhelyük a nyílt vízről a tengerfenékre került át. Ez a lapos élőlények számára szelektív előnyt jelent, ahogy számos bentikus faj esetén látható.
 
A Trichoplax adhaerens külső emésztése és táplálkozása

Míg az étel, lehetséges szexuális partnerek vagy ragadozók észrevétele hasonlóan működik minden irányba a szabadon lebegő állatok esetén, egyértelmű különbség van a tengerfenéken a szubsztrát felé és attól elvezető oldalak közt, így az érzék-, védekező és ételgyűjtő sejtek a szubsztrátra merőleges iránynak megfelelően differenciálódnak és tájékozódnak. A funkciós–morfológiai modell szerint a korongállatkák és lehet, hogy számos hasonló fosszilis élőlény egy ilyen életformából, a plakuloidból származik.

A három különböző életstratégia ennek megfelelően három különböző lehetséges fejlődési úthoz vezetett:

  1. A tengerfenék homokjában élő állatok hozták létre a haladásuk nyomait, melyeket a legkorábbi bizonyítéknak tekintenek állatok életére, és még az ediakara előtti időszakokból is észlelhetők voltak. Ezeket jellemzően kétoldali szimmetriájú férgeknek tulajdonítják, de e hipotézis a plakuloidokból származó állatokat és így a Trichoplax adhaerens közeli rokonait tekinti a nyomok létrehozóinak.
  2. Az algákat fotoszintetikusan aktív endoszimbiontaként – tehát tápanyagaikat főként a partnereikkel való szimbiózisból nyerő – magukba foglaló állatok lehettek az ediakara-fauna rejtélyes élőlényei, melyek egyetlen modern állattaxonnak se feleltek meg, és az ediakara időben éltek, a paleozoikum előtt. Azonban újabb tanulmányok szerint néhány ediakara életközösség (például Mistaken Point) mély vízben volt, a fotikus zóna alatt, így nem függhettek az állatok fotoszintetikus endoszimbiontákon.
  3. Végül az algaszőnyegeket evő állatok lehettek a korongállatkák közvetlen elődei. Az alakok amőbához hasonló sokasága lehetővé tette a bazális réteg és a zselészerű sejtközi mátrix másodlagos elvesztéséhez. A szubsztrát felé tartó és az azzal ellentétes irányú (ventrális és dorzális) felszín közti differenciáció vezetett a Trichoplax adhaerens eltérő sejtrétegeihez. Így ezek az ekto- és entoderma – a szövetes állatok „külső” és „belső” sejtrétegeinek – analógjai, de nem homológjai, vagyis az egymásnak megfelelő struktúráknak nincs közös evolúciós eredetük.

E hipotézist a Trichoplax adhaerens mitokondriális genomjának más állatokéval való összehasonlítása is támogatta.[51] A hipotézist azonban elvetette a Trichoplax adhaerens teljes genomjának összehasonlítása hat másik állatéval és két rokon, nem állat fajéval, de csak p = 0,07 szinten, ami marginális szignifikanciát jelent.[48]

Epitheliozoa-hipotézis

szerkesztés

Egy pusztán morfológiai jellemzőkön alapuló hipotézis szerint a korongállatkák a szövetes állatok legközelebbi rokonai, a közös taxonjuk, az Epitheliozoa pedig a szivacsok testvércsoportja:

Metazoa

Porifera


Epitheliozoa

Placozoa



  Eumetazoa




A fenti nézet helyes lehet, azonban egyes tanulmányok szerint a Ctenophora az összes többi csoport testvércsoportja lehet.[52] Ez az osztályozás azóta vitatott.[53]

A funkciós morfológiai modellel szemben az Epitheliozoa-hipotézisben a korongállatkák ventrális és dorzális sejtrétegei az ento- és ektoderma – a szövetes állatok két alapvető embrionális sejtrétegének – homológjai. A csalánozók emésztési funkciót betöltő gasztrodermisze vagy a kétoldali szimmetriájú állatok bélepitéliuma entodermális eredetű lehet, míg az ektoderma többek közt a külső hámréteg (epidermisz) elődje. A korongállatkákban a rostos szincítium által kitöltött belső tér pedig más állatok kötőszöveteinek felel meg.

A fentiek alapján e hipotézist támogatta a Trichoplax adhaerens teljes genomjának összehasonlítása hat másik állattal és két rokon, nem állati fajjal.[48]

Eumetazoa-hipotézis

szerkesztés

Egy harmadik, főként molekuláris genetikán alapuló hipotézis szerint a korongállatkák nagyon leegyszerűsödött szövetes állatok. Ennek megfelelően a Trichoplax adhaerens sokkal összetettebb, már izmokkal és idegszövettel rendelkező állatok leszármazottja. Mindkét szövettípus, valamint az epitélium bazális felszíne sokkal később veszett el jelentős másodlagos egyszerűsödéssel.[54]

Számos tanulmány eltérő eredményeket ad a pontos testvércsoport megadásában: az egyik tanulmány szerint a korongállatkák a csalánozók legközelebbi rokonai, míg egy másik szerint a Ctenophora testvércsoportja, és néha a kétoldali szimmetriájú állatok mellé helyezik. Jelenleg az alábbi kladogramnak megfelelően helyezik el általában:[55]

Metazoa

Porifera


Eumetazoa

Ctenophora


Parahoxozoa

Placozoa


Planulozoa

Cnidaria



Bilateria / Triploblastia






E kladogramban az Epitheliozoa és az Eumetazoa egymás és a két csíralemezes állatok szinonimái, és a Ctenophora ennek bazális csoportja.

E verziót támogatja a Trichoplax adhaerens összehasonlítása hat másik állatfajjal és két rokon nem állati fajjal. Azonban bordásmedúzákkal nem történt összehasonlítás, így a korongállatkák az elemzett szövetes állatokon kívül vannak.[48][56]

Csalánozótestvér-hipotézis

szerkesztés

DNS-összehasonlítások szerint a korongállatkák a csalánozók rokonai, amit planulalárvákból vezettek le (mint néhány csalánozó esetén látható).[57] A kétoldali szimmetriájú állatok is feltehetően planuloidokból származnak.[58][59][60][61][62][63][64][65] A csalánozók és a korongállatkák testtengelye hasonló, és mindkettejük sejtjei reagálnak azonos neuropeptid-antitestekre, bár a korongállatkák nem rendelkeznek neuronokkal.[66][67]

  Choanozoa  

 Choanoflagellata  


  Animalia  

 Porifera  


  Eumetazoa  

 Ctenophora  


 
  Parahoxozoa  
     
     

 Placozoa  



 Cnidaria  




 Bilateria / Triploblasztok  






Jegyzetek

szerkesztés
  1. ↑ a b (2022. december 8.) „Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum”. Frontiers in Ecology and Evolution 10. DOI:10.3389/fevo.2022.1016357. 
  2. ↑ Zoologie, 24th (német nyelven), Stuttgart: Thieme, 696. o. (2007. június 1.) 
  3. ↑ (2019. december 8.) „Innate immunity in the simplest animals - placozoans”. BMC Genomics 20 (1), 5. o. DOI:10.1186/s12864-018-5377-3. PMID 30611207. PMC 6321704. 
  4. ↑ Placozoa a U.S. National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH) honlapján
  5. ↑ Pennisi, Elizabeth (2021. december 8.). „The simplest of slumbers”. Science 374 (6567), 526–529. o. DOI:10.1126/science.acx9444. ISSN 1095-9203. PMID 34709907. 
  6. ↑ Modern invertebrate systematics, Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach (angol nyelven). CRC Press, 71. o.. DOI: 10.1201/9780429159053 (2021. december 8.). ISBN 978-1-4822-3582-1 
  7. ↑ (2022. december 8.) „Observing Phylum-Level Metazoan Diversity by Environmental DNA Analysis at the Ushimado Area in the Seto Inland Sea”. Zoological Science 39 (1), 157–165. o. DOI:10.2108/zs210073. ISSN 0289-0003. PMID 35107003. 
  8. ↑ (2015. december 8.) „Placozoa” (angol nyelven), 107–114. o, Kiadó: Springer Vienna. DOI:10.1007/978-3-7091-1862-7_5. (Hozzáférés: 2023. június 2.) 
  9. ↑ a b F. E. Schulze (1883). „Trichoplax adhaerens n. g., n. s.”. Zoologischer Anzeiger, Amsterdam, Jena 6, 92. o, Kiadó: Elsevier. 
  10. ↑ a b c Barnes, Robert D.. Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International, 84–85. o. (1982). ISBN 978-0-03-056747-6 
  11. ↑ Voigt, O (2004. november 23.). „Placozoa — no longer a phylum of one”. Current Biology 14 (22), R944–5. o. DOI:10.1016/j.cub.2004.10.036. PMID 15556848. 
  12. ↑ (2013. április 2.) „Global Diversity of the Placozoa”. PLOS ONE 8 (4), e57131. o. DOI:10.1371/journal.pone.0057131. PMID 23565136. PMC 3614897. 
  13. ↑ (2019. március 4.) „Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species” (angol nyelven). Current Biology 29 (5), R148–R149. o. DOI:10.1016/j.cub.2019.01.068. ISSN 0960-9822. PMID 30836080. 
  14. ↑ a b (2022. december 8.) „Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum”. Frontiers in Ecology and Evolution 10. DOI:10.3389/fevo.2022.1016357. ISSN 2296-701X. 
  15. ↑ Schierwater, Bernd (2021). „The enigmatic Placozoa part 1: Exploring evolutionary controversies and poor ecological knowledge”. BioEssays 43 (10), e2100080. o. DOI:10.1002/bies.202100080. PMID 34472126. 
  16. ↑ a b c (2002. december 8.) „Trichoplax adhaerens: discovered as a missing link, forgotten as a hydrozoan, re-discovered as a key to metazoan evolution”. Vie Milieu 52 (4), 177–187. o. 
  17. ↑ (2021. december 8.) „Hidden cell diversity in Placozoa: ultrastructural insights from Hoilungia hongkongensis”. Cell and Tissue Research 385 (3), 623–637. o. DOI:10.1007/s00441-021-03459-y. PMID 33876313. PMC 8523601. 
  18. ↑ (2019. január 1.) „A brief history of the Italian marine biology” (angol nyelven). The European Zoological Journal 86 (1), 294–315. o. DOI:10.1080/24750263.2019.1651911. ISSN 2475-0263. 
  19. ↑ (2022. december 8.) „Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum”. Frontiers in Ecology and Evolution 10. DOI:10.3389/fevo.2022.1016357. ISSN 2296-701X. 
  20. ↑ WoRMS - World Register of Marine Species - Treptoplax reptans Monticelli, 1896. www.marinespecies.org . (Hozzáférés: 2023. június 2.)
  21. ↑ (2022. december 8.) „Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum”. Frontiers in Ecology and Evolution 10. DOI:10.3389/fevo.2022.1016357. ISSN 2296-701X. 
  22. ↑ (1966) „Untersuchungen über das bewegungsverhalten von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Zeittransformation: Zeitraffung)” (német nyelven). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 56 (4), 417–435. o. DOI:10.1007/BF00442291. ISSN 0720-213X. 
  23. ↑ Grell, K. G. (1971. december 8.). „Embryonalentwicklung bei Trichoplax adhaerens F. E. Schulze” (német nyelven). Die Naturwissenschaften 58 (11), 570. o. DOI:10.1007/BF00598728. ISSN 0028-1042. 
  24. ↑ Grell, Karl G. (1972. december 8.). „Eibildung und furchung von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Placozoa)” (német nyelven). Zeitschrift für Morphologie der Tiere 73 (4), 297–314. o. DOI:10.1007/BF00391925. ISSN 0720-213X. 
  25. ↑ G, Grell K. (1971. december 8.). „Trichoplax adhaerens F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen”. Naturwissenschaftliche Rundschau 24, 160–161. o. 
  26. ↑ (2018. december 8.) „Placozoa” (angol nyelven). Current Biology 28 (3), R97–R98. o. DOI:10.1016/j.cub.2017.11.042. PMID 29408263. 
  27. ↑ Masterson, Andrew: Simple organisms not so simple, after all (ausztrál angol nyelven). Cosmos Magazine , 2018. augusztus 1. (Hozzáférés: 2023. június 2.)
  28. ↑ (2018. december 8.) „Comparative genomics and the nature of placozoan species”. PLOS Biology 16 (7), e2005359. o. DOI:10.1371/journal.pbio.2005359. PMID 30063702. PMC 6067683. 
  29. ↑ Wood, Charlie: Simplest Animal Reveals Hidden Diversity (angol nyelven). Scientific American , 2018. október 6. (Hozzáférés: 2023. június 2.)
  30. ↑ a b (2021. december 8.) „Hidden cell diversity in Placozoa: ultrastructural insights from Hoilungia hongkongensis”. Cell and Tissue Research 385 (3), 623–637. o. DOI:10.1007/s00441-021-03459-y. PMID 33876313. PMC 8523601. 
  31. ↑ a b (2018. december 8.) „Comparative genomics and the nature of placozoan species”. PLOS Biology 16 (7), e2005359. o. DOI:10.1371/journal.pbio.2005359. PMID 30063702. PMC 6067683. 
  32. ↑ (2022. december 8.) „Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum”. Frontiers in Ecology and Evolution 10. DOI:10.3389/fevo.2022.1016357. ISSN 2296-701X. 
  33. ↑ (2019. július 10.) „Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla”. Proceedings. Biological Sciences 286 (1906), 20190831. o. DOI:10.1098/rspb.2019.0831. ISSN 1471-2954. PMID 31288696. PMC 6650721. 
  34. ↑ (2019. május 1.) „"Dorsal-Ventral" Genes Are Part of an Ancient Axial Patterning System: Evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa)”. Molecular Biology and Evolution 36 (5), 966–973. o. DOI:10.1093/molbev/msz025. PMID 30726986. PMC 6501881. 
  35. ↑ (2018. december 8.) „Comparative genomics and the nature of placozoan species”. PLOS Biology 16 (7), e2005359. o. DOI:10.1371/journal.pbio.2005359. PMID 30063702. PMC 6067683. 
  36. ↑ (2005) „Molecular signatures for sex in the Placozoa”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (43), 15518–22. o. DOI:10.1073/pnas.0504031102. PMID 16230622. PMC 1266089. 
  37. ↑ Charlesworth, D. (2006). „Population genetics: Using recombination to detect sexual reproduction: The contrasting cases of Placozoa and C. elegans”. Heredity (Edinb.) 96 (5), 341–342. o. DOI:10.1038/sj.hdy.6800809. PMID 16552431. 
  38. ↑ (2019. január 5.) „Innate immunity in the simplest animals – placozoans”. BMC Genomics 20 (1), 5. o. DOI:10.1186/s12864-018-5377-3. ISSN 1471-2164. PMID 30611207. PMC 6321704. 
  39. ↑
  40. ↑ (2013) „Global diversity of the Placozoa”. PLOS ONE 8 (4), e57131. o. DOI:10.1371/journal.pone.0057131. PMID 23565136. PMC 3614897. 
  41. ↑ (2020. október 29.) „Sodium action potentials in placozoa: Insights into behavioral integration and evolution of nerveless animals”. Biochemical and Biophysical Research Communications 532 (1), 120–126. o. DOI:10.1016/j.bbrc.2020.08.020. PMID 32828537. PMC 8214824. 
  42. ↑ a b Romanova, Daria (2021). „Expanding of Life Strategies in Placozoa: Insights From Long-Term Culturing of Trichoplax and Hoilungia”. Frontiers in Cell and Developmental Biology 10, 623–637. o. DOI:10.3389/fcell.2022.823283. PMID 35223848. PMC 8864292. 
  43. ↑ Schierwater, Bernd (2021). „The enigmatic Placozoa part 2: Exploring evolutionary controversies and promising questions on earth and in space” (angol nyelven). BioEssays 43 (10). DOI:10.1002/bies.202100083. ISSN 0265-9247. PMID 34490659. 
  44. ↑ Living Mysteries: Meet Earth’s simplest animal
  45. ↑ Cuervo-González, Rodrigo (2017. szeptember 1.). „Rhodope placozophagus (Heterobranchia) a new species of turbellarian-like Gastropoda that preys on placozoans” (angol nyelven). Zoologischer Anzeiger 270, 43–48. o. DOI:10.1016/j.jcz.2017.09.005. 
  46. ↑ (2008) „A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of Late Precambrian metazoan feeding modes”. Palaeontological Association Annual Meeting Cusack, M. 52. 
  47. ↑ Knaust, Dirk (2021). „A microbialite with its entombed benthic community from the Middle Triassic (Anisian-Ladinian) Muschelkalk Group of Germany”. Palaeontographica Abteilung A 320 (1–3), 1–63. o. DOI:10.1127/pala/2021/0114. 
  48. ↑ a b c d (2008. augusztus 21.) „The Trichoplax genome and the nature of placozoans”. Nature 454 (7207), 955–960. o. DOI:10.1038/nature07191. PMID 18719581. 
  49. ↑ (2014. július) „Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens”. Current Biology 24 (14), 1565–1572. o. DOI:10.1016/j.cub.2014.05.046. PMID 24954051. PMC 4128346. 
  50. ↑ (2002) „The origin of metazoa and the main evolutionary lineages of the animal Kingdom: The gallertoid hypothesis in the light of modern research”. Senckenbergiana Lethaea 82 (1), 295–314. o, Kiadó: Springer Science and Business Media LLC. DOI:10.1007/bf03043790. ISSN 0037-2110. 
  51. ↑ (2006. június 6.) „Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (23), 8751–8756. o. DOI:10.1073/pnas.0602076103. PMID 16731622. PMC 1470968. 
  52. ↑ (2017. október 9.) „Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals”. Nature Ecology & Evolution 1 (11), 1737–1746. o. DOI:10.1038/s41559-017-0331-3. ISSN 2397-334X. PMID 28993654. PMC 5664179. 
  53. ↑ University of Bristol. "Sponges and comb jellies". Sajtóközlemény.
  54. ↑ The Poriferans and Placozoans, Biology of the Invertebrates, 7, 90. o. (2015). ISBN 978-0073524184 
  55. ↑ Layden, Michael J. (2018. december 8.). „Zic family” (angol nyelven) 1046, 27–39. o, Kiadó: Springer, Singapore. DOI:10.1007/978-981-10-7311-3_2. PMID 29442315. 
  56. ↑ (2004. december 1.) „The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling”. Cladistics 20 (6), 558–578. o. DOI:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x. ISSN 1096-0031. PMID 34892961. 
  57. ↑ (2019) „Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla”. Proc. Biol. Sci. 286 (1906), 20190831. o. DOI:10.1098/rspb.2019.0831. PMID 31288696. PMC 6650721. 
  58. ↑ (2002) „Molecular evidence of regression in evolution of metazoa”. Zh. Obshch. Biol. 63 (3), 195–208. o. PMID 12070939. 
  59. ↑ (2018. október 30.) „Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias”. eLife 7. DOI:10.7554/elife.36278. ISSN 2050-084X. PMID 30373720. PMC 6277202. 
  60. ↑ (2002. június 1.) „The evolution of the placozoa: A new morphological model”. Senckenbergiana Lethaea 82 (1), 315–324. o. DOI:10.1007/bf03043791. ISSN 0037-2110. 
  61. ↑ (2008. április 27.) „Acoel development supports a simple planula-like urbilaterian”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496), 1493–1501. o. DOI:10.1098/rstb.2007.2239. ISSN 0962-8436. PMID 18192185. PMC 2614228. 
  62. ↑ (2019) „The Evolutionary History of the Orexin/Allatotropin GPCR Family: From Placozoa and Cnidaria to Vertebrata”. Scientific Reports 9 (1), 10217. o. DOI:10.1038/s41598-019-46712-9. PMID 31308431. PMC 6629687. 
  63. ↑ (2007) „Phylogenetic position of Placozoa based on large subunit (LSU) and small subunit (SSU) rRNA genes”. Genetics and Molecular Biology 30 (1), 127–132. o. DOI:10.1590/S1415-47572007000100022. ISSN 1415-4757. 
  64. ↑ (2018. szeptember 26.) „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMID 30257078. PMC 6492006. 
  65. ↑ The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press (2020. március 3.). ISBN 978-0-691-19706-7 
  66. ↑ (2019. február 6.) „"Dorsal-ventral" genes are part of an ancient axial patterning system: evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa)”. Molecular Biology and Evolution 36 (5), 966–973. o. DOI:10.1093/molbev/msz025. ISSN 0737-4038. PMID 30726986. PMC 6501881. 
  67. ↑ Schuchert, Peter (1993. március 1.). „Trichoplax adhaerens (phylum Placozoa) has cells that react with antibodies against the neuropeptide RFamide”. Acta Zoologica 74 (2), 115–117. o. DOI:10.1111/j.1463-6395.1993.tb01227.x. ISSN 1463-6395. 

Fordítás

szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben a Placozoa című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

szerkesztés
 
A Wikifajok tartalmaz Korongállatkák témájú rendszertani információt.
 
A Wikimédia Commons tartalmaz Korongállatkák témájú médiaállományokat.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Korongállatkák&oldid=27484598”