Kétoldali szimmetriájú állatok

Kétoldali szimmetriájú állatok
	Evolúciós időszak: Ediakara - Jelenkor
	Iszaphal (Amia calva)
Rendszertani besorolás
Ország:	Állatok (Animalia);
Alország:	Parahoxozoa;
Alországág:	Valódi szövetes állatok (Eumetazoa);
Főtörzs:	Kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria); Hatschek, 1888
Alapvető kládok
	Xenacoelomorpha Acoelomorpha; Nemertodermetida; Xenoturbella; ; Újszájúak (Deuterostomia) tüskésbőrűek (Echinodermata); félgerinchúrosok (Hemichordata); gerinchúrosok (Chordata); Vetulicolia †; ; Ősszájúak (Protostomia) Vedlő állatok (Ecdysozoa) Övesférgecskék (Kinorhyncha); Loricifera; Farkosférgek (Priapulida); Fonálférgek (Nematoda); Húrférgek (Nematomorpha); Lobopodia Karmos féreglábúak (Onychophora); Medveállatkák (Tardigrada); Ízeltlábúak (Arthropoda); ; ; Spirálisan barázdálódó állatok (Spiralia) Állkapcsosak (Gnathifera) buzogányfejű férgek (Acanthocephala); Cycliophora; állkapcsos férgecskék (Gnathostomulida); Micrognathozoa (egy fajjal: Limnognathia maerski); kerekesférgek (Rotifera); ; Tapogatós-csillókoszorús állatok (Lophotrochozoa) Fecskendőférgek (Sipuncula); †Hyolitha; Zsinórférgek (Nemertea); Csöves tapogatósok (Phoronida); Mohaállatok (Bryozoa); Nyelesférgek (Entoprocta); Pörgekarúak (Brachiopoda); Puhatestűek (Mollusca); Gyűrűsférgek (Annelida); Ormányosférgek (Echiura); Mesozoa; ; ; Nyílférgek (Chaetognatha); Laposféregszerűek (Platyzoa) főtörzs Laposférgek (Platyhelminthes); Csillóshasúak (Gastrotricha); Kerekesférgek (Rotifera); ; ;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Kétoldali szimmetriájú állatok témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Kétoldali szimmetriájú állatok témájú kategóriát.

A kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria) az állatok (Animalia) országának legnagyobb fajszámú alországa vagy – Adl et al. 2019-es eukarióta-rendszertana alapján – az állatok rang nélküli kládjának országa.^[1] Korábban testvércsoportjuknak gondolták a sugaras szimmetriájú állatok (Radiata) csoportját, de erről újabb kutatások kimutatták, hogy nem alkotnak kládot.^[2]

Testük általában a mediánszagittális sík mentén két azonos félre (jobb, illetve bal oldalra) bontható. Mivel ezek maguk aszimmetrikusak, megkülönböztetjük az ilyen állatok elülső vagy feji (kraniális) és hátulsó vagy farki (kaudális) végét. Ugyancsak különbséget teszünk felső vagy háti (dorzális) és alsó vagy hasi (ventrális) részük között. A sugaras szimmetriájú fajoknak, mint például a kehelyállatoknak van alsó és felső részük, de első és hátsó részük nem különböztethető meg. A kétoldali szimmetriát a házas puhatestűek többsége is elvesztette. A halak között a lepényhalalakúak alakultak másodlagosan szimmetriatengely nélkülivé.

Származásuk, elterjedésük

Urbilateria-koncepciók

Feltételezett közös ősüket időnként Urbilateria néven említik.^[3]^[4] Ez tisztán elméleti konstrukció, amit fosszíliák nem támasztanak alá, az elnevezés rendszertanilag nem is érvényes. További lehetséges megnevezései: a „kétoldali szimmetriájú állatok közös őse”, vagy „Protostomia–Deuterostomia közös ős”. Az eddig megismert legősibb kétoldali szimmetriájú állatnak a Vernanimalcula fosszíliáját tartják. Ide tartozik az ismert állatfajok több mint 98%-a. A csoport ennek megfelelően teljesen kozmopolita: képviselői a Föld összes kontinensén és tengerében megtalálhatók.

Megjelenésük, felépítésük

Testük három csíralemezből (ektoderma, mezoderma és endoderma) fejlődik ki, azaz triploblasztikus. Csaknem mindegyikük valóban kétoldalian szimmetrikus vagy megközelítőleg az. A legfontosabb kivételek a tüskésbőrűek, amelyek lárvája kétoldalian szimmetrikus, de a kifejlett egyedek szimmetriája sugaras.

Legtöbbjüknek (néhány ősi forma kivételével) a mezodermában másodlagos testürege (deuterocoeloma, röviden coeloma) alakul ki. Korábban úgy gondolták, hogy a másodlagos testüregű állatok az elsődleges testüregűekből fejlődtek ki, de újabb bizonyítékok arra utalnak, hogy a laposférgek és a csillóshasúak utólag veszíthették el coelomájukat. A coeloma ősi voltának indirekt bizonyítéka, hogy a legrégibb ismert lehetséges kétoldali szimmetriájú állat (a Vernanimalcula) egyik testi képlete másodlagos testüregnek is értelmezhető. Egyes, korábban funkcionális testrészek visszafejlődése miatt vannak köztük:

testüreg nélküliek,
elsődleges testüregűek (ez az ősbélüreggel homológ blasztocölóma és
másodlagos (valódi) testüregűek (eucölóma).

Az ősibb csoportok kivételével sajátos vonásuk a fejlett emésztőrendszer: a test hossztengelyében végighúzódó kétnyílású bélcsatorna külön szájjal és végbélnyílással. Egyes csoportokban — állkapcsos férgecskék (Gnathostomulida), laposférgek (Platyhelminthes) stb. — ez másodlagosan redukálódhat.

Ideg- és érzéksejtjeik a testük elülső, tehát a mozgásirányába eső (feji) végén koncentrálódnak. Ez a jelenség a kefalizáció.

Egyes képviselőik:

a gyűrűsférgek (Annelida),
az ízeltlábúak és közeli rokonaik (Panarthropoda), valamint
a gerinchúrosok (Chordata) rendkívül jellemző vonása a valódi külső és/vagy belső szelvényezettség, tehát testük a hossztengely mentén ismétlődő részekre tagolódik. Ez a tulajdonság valószínűleg egymástól függetlenül alakult ki a három csoportban.

Rendszertani felosztásuk

A Vernanimalcula felépítésének vázlata

Ebbe a csoportba tartozik az állatok a legtöbb törzse; a legfontosabb kivételek a szivacsok és a csalánozók.

A taxont két vagy több főtörzsre (superphyla) szokás osztani. Az ősszájúak (Protostomia) és az újszájúak (Deuterostomia) mintegy 610 millió éve válhattak külön.

Az újszájúak (Deuterostomia) közé tartoznak:

a tüskésbőrűek,
félgerinchúrosok,
gerinchúrosok és valószínűleg még néhány kisebb törzs.

Az ősszájúak (Protostomia) tartalmazzák a többi törzs nagy részét, például

Főleg ezek embrióinak fejlődése különbözik. Az ősszájúak embriójának elsőként kialakuló testnyílása a száj, az újszájúakban viszont a végbélnyílás. Manapság az ősszájúak között a legtöbb rendszertan legalább két további főtörzset különböztet meg:

a vedlő állatokat (Ecdysozoa) és
a tapogatós-csillókoszorús állatokat (Lophotrochozoa).

Egyesek ősszájú főtörzsként kezelik a laposféregszerűek (Platyzoa) taxont, mások a tapogatós-csillókoszorúsok közé sorolják őket,^[5] vagy nem sorolják őket egyik főtörzshöz sem.

Különösen nehéznek bizonyult a nyílférgek (Chaetognatha) osztályozása: egyesek az újszájúakhoz, mások az ősszájúak közé sorolták őket. Két újabb, a nyílférgek eredetét vizsgáló kutatás az ősszájú eredetet látszik igazolni.^[6]

Nielsen által javasolt filogenezisük az ábrán látható.^[7]

Egy másik filogenezis alapi helyzetű csoportként a vedlő állatokat tünteti fel.

Protostomia

Spiralia

Schizocoelia

Articulata

Euarticulata

Panarthropoda

	Tardigrada

	Arthropoda

Bryozoa

	Ectoprocta

	Entoprocta

Parenchymia

	Platyhelminthes

	Nemertini

Gnathifera

Chaetognatha

	Gnathostomulida

	Rotifera

Cycloneuralia

Gastrotricha

Introverta

	Nematoda

	Nematomorpha

Cephalorhyncha

Priapulida

	Kinorhyncha

	Loricifera

Deuterostomia

	Phoronida

	Brachiopoda

Echinodermata

Pterobranchia

	Enteropneusta

	Chordata

2011-es eredmények szerint ez a séma jelentős pontosításra szorul. Az új eredmények alapján a csoportból először egy újonnan kijelölt főtörzs, a Xenacoelomorpha különülhetett el. Az új főtörzsbe az örvényférgek két rendjéből elkülönített Acoelomorpha törzs és a korábban az újszájúak törzseként nyilvántartott Xenoturbella (a Xenoturbellida neme 6 fajjal)^[8] került be. Ezek helyes besorolását ez nehezítette meg, hogy a hosszú evolúciós idő alatt szervezetük szélsőségesen redukálódott; a kétoldali szimmetriájú állatokra általában jellemző szerveik többségét elveszítették. Sem végbélnyílásuk, se elkülönült kiválasztószervük nincs, idegrendszerük nem központosult.

Az új elkülönítéshez a csoport összes többi taxonja számára az Eubilateria kládot hozták létre.

Jegyzetek

↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
↑ Burda H, Hilken G, Zrzavý J. Systematische Zoologie. Stuttgart: UTB (2008). ISBN 978-3-8252-3119-4
↑ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (1999. június 25.). „Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology”. Science 284 (5423), 2129–2137. o. [2007. október 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2006. november 15.)
↑ Balavoine, Guillaume; Adoutte, Andre (2003). „The segmented Urbilateria: A testable scenario”. Integrative & Comparative Biology 43, 137–147. o. (Hozzáférés: 2006. november 15.)
↑ The Invertebrate Animals. [2010. március 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. január 26.)
↑ Helfenbein et al. 2004, illetve Papillon et al. 2004
↑ Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.
↑ Xenoturbella Westblad, 1949. WoRMS. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2025. április 9.)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Bilateria című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 8–12.

További információk

Tree of Life web project - Bilateria Archiválva 2020. november 16-i dátummal a Wayback Machine-ben
University of California Museum of Paleontology - Systematics of the Metazoa

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[Adl_2019-1] Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.

[2] Burda H, Hilken G, Zrzavý J. Systematische Zoologie. Stuttgart: UTB (2008). ISBN 978-3-8252-3119-4

[3] Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (1999. június 25.). „Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology”. Science 284 (5423), 2129–2137. o. [2007. október 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2006. november 15.)

[4] Balavoine, Guillaume; Adoutte, Andre (2003). „The segmented Urbilateria: A testable scenario”. Integrative & Comparative Biology 43, 137–147. o. (Hozzáférés: 2006. november 15.)

[5] The Invertebrate Animals. [2010. március 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. január 26.)

[6] Helfenbein et al. 2004, illetve Papillon et al. 2004

[7] Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.

[WoRMSX-8] Xenoturbella Westblad, 1949. WoRMS. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2025. április 9.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]