Kétoldali szimmetriájú állatok

A kétoldali szimmetriájú állatoké (Bilateria) az állatok (Animalia) országának legnagyobb fajszámú alországa. Testvércsoportjuk a sugaras szimmetriájú állatoké (Radiata).

Infobox info icon.svg
Kétoldali szimmetriájú állatok
Evolúciós időszak: Ediakara - Jelenkor
Iszaphal (Amia calva)
Iszaphal (Amia calva)
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Alország: ParaHoxozoa
Alországág: Valódi szövetes állatok (Eumetazoa)
Főtörzs: Kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria)
Alapvető kládok
Hivatkozások
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Kétoldali szimmetriájú állatok témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Kétoldali szimmetriájú állatok témájú kategóriát.

Különböző szimmetriájú földi életformák. A kép a chicagói Field Museumban található. A kétoldali szimmetriájú formáknak van feje, a más szimmetriával bíróknak legfeljebb hasonló szerveik.

Testük általában a mediánszagittális sík mentén két azonos félre (jobb-, illetve bal oldalra) bontható. Mivel ezek maguk aszimmetrikusak, megkülönböztetjük az ilyen állatok elülső vagy feji (kraniális) és hátulsó vagy farki (kaudális) végét. Ugyancsak különbséget teszünk felső vagy háti (dorzális) és alsó vagy hasi (ventrális) részük között. A sugaras szimmetriájú fajoknak, mint például a kehelyállatoknak van alsó és felső részük, de első és hátsó részüket nem különböztethetjük meg. A kétoldali szimmetriát a házas puhatestűek többsége is elvesztette. A halak között a lepényhalalakúak alakultak másodlagosan szimmetriatengely nélkülivé.

Származásuk, elterjedésükSzerkesztés

 
Urbilateria-koncepciók

Feltételezett közös ősüket időnként Urbilateria néven említik.[1][2] Ez tisztán elméleti konstrukció, amit fosszíliák nem támasztanak alá, az elnevezés rendszertanilag nem is érvényes. További lehetséges megnevezései: a „kétoldali szimmetriájú állatok közös őse”, vagy „Protostoma–Deuterostoma közös ős”. Az eddig megismert legősibb kétoldali szimmetriájú állatnak a Vernanimalcula fosszíliáját tartják. Ide tartozik az ismert állatfajok több mint 98%-a. A csoport ennek megfelelően teljesen kozmopolita: képviselői a Föld összes kontinensén és tengerében megtalálhatók.

Megjelenésük, felépítésükSzerkesztés

Testük három csíralemezből (ektoderma, mezoderma és endoderma) fejlődik ki, azaz (triploblasztikus). Csaknem mindegyikük valóban kétoldalian szimmetrikus vagy megközelítőleg az. A legfontosabb kivételek a tüskésbőrűek, amelyek lárvája kétoldalian szimmetrikus, de a kifejlett egyedek szimmetriája sugaras.

Legtöbbjüknek (néhány ősi forma kivételével) a mezodermában másodlagos testürege (deuterocoeloma, röviden coeloma) alakul ki. Korábban úgy gondolták, hogy a másodlagos testüregű állatok az elsődleges testüregűekből fejlődtek ki, de újabb bizonyítékok arra utalnak, hogy a laposférgek és a csillóshasúak utólag veszíthették el coelomájukat. A coeloma ősi voltának indirekt bizonyítéka, hogy a legrégibb ismert bilaterális szimmetriájú állat (a Vernanimalcula) egyik testi képlete másodlagos testüregnek is értelmezhető. Egyes, korábban funkcionális testrészek visszafejlődése miatt vannak köztük:

  • testüreg nélküliek,
  • elsődleges testüregűek (ez az ősbélüreggel homológ blasztocölóma és
  • másodlagos (valódi) testüregűek (eucölóma).

Az ősibb csoportok kivételével sajátos vonásuk a fejlett emésztőrendszer: a test hossztengelyében végighúzódó kétnyílású bélcsatorna külön szájjal és végbélnyílással. Egyes csoportokban — állkapcsos férgecskék (Gnathostomulida), laposférgek (Platyhelminthes) stb. — ez másodlagosan redukálódhat.

Ideg- és érzéksejtjeik a testük elülső, tehát a mozgásirányába eső (feji) végén koncentrálódnak. Ez a jelenség a kefalizáció.

Egyes képviselőik:

  • a gyűrűsférgek (Annelida),
  • az ízeltlábúak és közeli rokonaik (Panarthropoda), valamint
  • a gerinchúrosok (Chordata) rendkívül jellemző vonása a valódi külső és/vagy belső szelvényezettség, tehát testük a hossztengely mentén ismétlődő részekre tagolódik. Ez a tulajdonság valószínűleg egymástól függetlenül alakult ki a három csoportban.

Rendszertani felosztásukSzerkesztés

 
A Vernanimalcula felépítésének vázlata

Ebbe a csoportba tartozik az állatok a legtöbb törzse; a legfontosabb kivételek a szivacsok és a csalánozók.

A taxont két vagy több főtörzsre (superphyla) szokás osztani. Az ősszájúak (Protostomia) és az újszájúak (Deuterostomia) mintegy 610 millió éve válhattak külön.

Az újszájúak (Deuterostomia) közé tartoznak:

Az ősszájúak (Protostomia) tartalmazzák a többi törzset, például

Főleg ezek embrióinak fejlődése különbözik. Az ősszájúak embriójának elsőként kialakuló testnyílása a száj, az újszájúakban viszont a végbélnyílás. Manapság az ősszájúak között a legtöbb rendszertanász legalább két további főtörzset különböztet meg:

Egyesek ősszájú főtörzsként kezelik a laposféregszerűek (Platyzoa) taxont, mások a tapogatós-csillókoszorúsok közé sorolnák őket[3] vagy nem sorolják őket egyik főtörzshöz sem.

Különösen nehéznek bizonyult a nyílférgek (Chaetognatha) osztályozása: egyesek az újszájúakhoz, mások az ősszájúak közé sorolták őket. Két újabb, a nyílférgek eredetét vizsgáló kutatás az ősszájú eredetet látszik igazolni.[4]

Nielsen által javasolt filogenezisük az ábrán látható.[5]

Egy másik filogenezis alapi helyzetű csoportként a vedlő állatokat tünteti fel.


Protostomia
Spiralia
Schizocoelia

Sipuncula


Articulata

Mollusca


Euarticulata

Annelida


Panarthropoda

Onychophora




Tardigrada



Arthropoda







Bryozoa

Ectoprocta



Entoprocta



Parenchymia

Platyhelminthes



Nemertini



Gnathifera

Chaetognatha




Gnathostomulida



Rotifera





Cycloneuralia

Gastrotricha


Introverta

Nematoda



Nematomorpha



Cephalorhyncha

Priapulida




Kinorhyncha



Loricifera






Deuterostomia


Phoronida



Brachiopoda





Echinodermata



Pterobranchia




Enteropneusta



Chordata






Újabb (2011-es) eredmények szerint ez a séma jelentős pontosításra szorul. Az új eredmények alapján a csoportból először egy újonnan kijelölt főtörzs, a Xenacoelomorpha különülhetett el. Az új főtörzsbe az örvényférgek két rendjéből elkülönített Acoelomorpha törzs és a korábban az újszájúak törzseként nyilvántartott Xenoturbella (mindösszesen a Xenoturbellida nem két fajával) került. Ezek helyes besorolását ez nehezítette meg, hogy a hosszú evolúciós idő alatt szervezetük szélsőségesen redukálódott; a kétoldali szimmetriájú állatokra általában jellemző szerveik többségét elveszítették. Sem végbélnyílásuk, se elkülönült kiválasztószervük nincs, idegrendszerük (még?) nem központosult.

Az új elkülönítéshez a csoport összes többi taxonja számára az Eubilateria kládot hozták létre.

További információkSzerkesztés

FordításSzerkesztés

  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Bilateria című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

JegyzetekSzerkesztés

  1. Knoll, Andrew H. and Sean B. Carroll. (1999) Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology. Science. 25 June 1999: Vol. 284. no. 5423, pp. 2129 - 2137. Found at [1] Archiválva 2007. október 16-i dátummal a Wayback Machine-ben - Hozzáférés 2006. november 15.,
  2. Balavoine, Guillaume, & Adoutte, Andre. 2003. The segmented Urbilateria: A testable scenario. Integrative & Comparative Biology 43: 137-147. Found at [2] - Hozzáférés 2006. november 15.
  3. The Invertebrate Animals. [2010. március 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. január 26.)
  4. Helfenbein et al. 2004, illetve Papillon et al. 2004
  5. Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.

ForrásokSzerkesztés