Wikipédia

A dinoszauruszok fiziológiája

(Dinoszauruszok fiziológiája szócikkből átirányítva)
Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2024. október 14.
Megjegyzés: Ebben a szócikkben a „dinoszaurusz” szó a „nem repülő dinoszauruszokra” utal, habár sok szakértő a madarakat a dinoszauruszok egy fejlettebb csoportjának tekinti.

A dinoszauruszok fiziológiája történetileg vitatott témakör, ami főként a hőszabályzásról szól. Napjainkban a dinoszauruszokkal kapcsolatban számos új bizonyíték lát napvilágot, nem csak a metabolikus rendszerüket és a hőszabályzásukat, hanem a légző- és keringési rendszerüket illetően is.

A kutatások története

szerkesztés

A dinoszauruszok korai értelmezése: 1820-tól az 1900-as évek elejéig

szerkesztés

A dinoszauruszkutatás 1820-ban Angliában kezdődött. A terület úttörői William Buckland, Gideon Mantell és Richard Owen az első, meglehetősen töredékes maradványokról azt gondolták, hogy nagy, négy lábon járó vadállatokhoz tartoztak.[1] A korai munkáik eredményeként, az 1850-es években készített dinoszaurusz szobrok, melyek a londoni Crystal Palace parkjában tekinthetők meg, még elefántméretű, gyíkszerű hüllőkként mutatják be ezeket az állatokat.[2] A hüllőszerű megjelenésük ellenére, Owen úgy vélte, hogy a dinoszauruszok szíve és légzőrendszere közelebb állhatott az emlősökéhez, mint a hüllőkéhez.[1]

 
Charles R. Knight 1897-es festménye a két „Laelapsról” (mai nevén Dryptosaurus).

Azzal, hogy az 1870-es években az Amerikai Egyesült Államok nyugati részén több teljes csontvázat fedeztek fel, a tudósok több információhoz jutottak a dinoszauruszok biológiáját illetően. Edward Drinker Cope, Othniel Charles Marsh ellenfele a Csontháborúban felvetette, hogy némelyik dinoszaurusz aktív és gyors lehetett, mint amilyennek a két harcoló „Laelaps” látható Charles R. Knight róluk készült festményén, melyhez Cope adott útmutatást.[3] A Darwini evolúciós elmélet fejlődése, valamint az Archaeopteryx és a Compsognathus felfedezése kapcsán Thomas Henry Huxley arra a következtetésre jutott, hogy a dinoszauruszok a madarak közeli rokonai voltak.[4] E vélemények ellenére a dinoszauruszokról, mint óriási hüllőkről alkotott nézet gyökeret vert,[3] és ősbiológiájukat a huszadik század első felében több szempontból is hüllőszerűnek tekintették.[5]

Nézetváltozások és a Dinoszaurusz reneszánsz

szerkesztés

Az 1960-as évek végére a nézetek változni kezdtek, miután megjelentek John Ostrom Deinonychusról és a madarak evolúciójáról szóló művei.[6] Tanítványa Robert T. Bakker az 1968-as The superiority of dinosaurs (A dinoszauruszok felsőbbrendűsége) című művével kezdődően megjelent írásaiban ezt a kapcsolatot kezdte népszerűsíteni.[7] Ezekben a publikációkban fáradhatatlanul érvelt amellett, hogy a dinoszauruszok meleg vérű (homeoterm) és aktív állatok voltak, melyek szervezete igen aktív időszakokat is elviselt. Bakker, írásainak többségében az érveit olyan bizonyítékokként állította be, amelyek a 19. század végén népszerű elméletek újraéledéséhez, egy általa „dinoszaurusz reneszánsznak” nevezett folyamathoz vezetnek. Különböző anatómiai és statisztikai bizonyítékokat hozott fel álláspontja megvédésére,[8][9] ám módszertana heves vitákat váltott ki a tudósok között.[10]

A viták felpezsdítették az érdeklődést a kihalt állatok ősbiológiáját kutató új módszerek, például a csont hisztológia iránt, amit sikeresen alkalmaztak számos dinoszaurusz növekedési arányának megállapításánál.

Napjainkban általánosan elfogadott, hogy egyes dinoszauruszokat, vagy talán valamennyit magasabb metabolikus arány jellemezte, mint a ma élő hüllőket, de a helyzet jóval összetettebb és változatosabb, mint ahogy Bakker eredetileg felvázolta. Például a kisebb dinoszauruszok feltehetően igazi meleg vérűek (endotermek) lehettek, míg a nagyobbak talán tehetetlenségi homeotermek (gigantotermek),[11][12] és lehet hogy sokuk metabolikus aránya közepes volt.[13]

Táplálkozás és emésztés

szerkesztés

A legkorábbi dinoszauruszok többnyire ragadozók voltak, és a különböző, nem a dinoszauruszok közé tartozó rokonaikra, például a Lagosuchusra hasonlítottak, melynek nagy, görbe, pengeszerű fogakkal ellátott tágra nyitható állcsontjai ollószerűen záródtak össze; míg a hasa aránylag kis méretű volt, ugyanis húsevőként nem volt szüksége nagy emésztőrendszerre. A későbbi dinoszauruszok, melyeket szintén húsevőnek tartanak, bár néha nagyobbra nőttek, megőrizték őseik tulajdonságait. Ezek az állatok a táplálékukat nem rágták, hanem inkább egyben nyelték le.[14]

Habár a ragadozó theropodák fejlődési vonalán jelentek meg, az ornithomimosaurusok és az oviraptorosaurusok táplálkozási szokásai mégis rejtély tárgyát képezik. Állcsontjaik kicsik voltak, nem rendelkeztek a ragadozókra jellemző pengeszerű fogakkal, és nincs bizonyíték arra, hogy mit fogyasztottak és hogyan ették, illetve hogyan emésztették meg a táplálékukat.[14]

Más dinoszauruszcsoportok jellemzői arra utalnak, hogy növényevőként éltek: állkapcsuk kisebb mértékben volt nyitható és inkább redőnyszerűen záródott, vagyis az alsó és felső fogaik egyszerre találkoztak; hasuk mérete nagy mennyiségű növény befogadását tette lehetővé, amit hosszabb ideig tárolhattak; az emésztőrendszerükben pedig a cellulóz lebontást valószínűleg endoszimbiotikus mikroorganizmusok segítették, ugyanis nem ismert olyan állat, ami hasonlóan durva anyagot közvetlenül is képes lenne megemészteni.[14]

A sauropodák, melyek növényevők voltak, nem rágták meg a táplálékot, mivel a fogaik és az állkapcsuk mindössze a levelek letépésére volt alkalmas. Az ornithischiák szintén növényevők voltak, de más tulajdonságokkal rendelkeztek. A páncélos ankylosaurusok és stegosaurusok feje kicsi, állkapcsuk és fogazatuk pedig gyenge volt, így a sauropodákhoz hasonlóan táplálkozhattak. A pachycephalosaurusok feje szintén kicsi, állkapcsuk és fogazatuk pedig hasonlóan gyenge volt, de a nagy emésztőrendszerük alapján feltételezhető, hogy más étrendet követtek, talán gyümölcsöket, magvakat vagy fiatal hajtásokat fogyaszthattak, melyek a leveleknél több tápanyagot tartalmaznak.[14]

Az ornithopodák, mint például a Hypsilophodon és az Iguanodon, valamint a különböző hadrosauridák egy elszarusodott csőr segítségével darabolhatták a növényzetet, állkapcsuk és fogaik pedig jól alkalmazkodtak a rágáshoz. Hozzájuk hasonlóan táplálkozhattak a szarvakat viselő ceratopsiák is.[14]

Gyakran feltételezik, hogy egyes dinoszauruszok (a fosszíliák között gasztrolitokként ismert) köveket nyeltek le az emésztésük megsegítésére, melyekkel a mai madarakéhoz hasonló izmos zúzájukban megőrölhették a táplálékot. 2007-ben Oliver Wings áttekintette a szakirodalomban a gasztrolitokra vonatkozó utalásokat, és komoly zűrzavart talált, kezdve azzal, hogy nem sikerült rábukkannia a gasztrolitok tárgyilagos definíciójára sem. Megtudta, hogy a lenyelt kemény kövek vagy kőpor segíthetik az emésztést a főként gabonával táplálkozó madarak esetében, bár maga a táplálék lehet hogy nem lényeges, ugyanis a nyáron rovarokat, télen magvakat fogyasztó madarak nyáron megszabadulnak a kövektől és a kőportól. Gyakran úgy vélik, hogy a gasztrolitok fontosak voltak a sauropodák számára, melyeknél a növények elfogyasztása alapos emésztést igényelt. de Wings megállapította, hogy ez az elképzelés téves, ugyanis a sauropodák fosszíliáival együtt csak kis százalékban találtak gasztrolitokat; ahol volt belőlük, a mennyiségük ott is túl kevés volt, és a kövek gyakran túl lágyak voltak az élelem hatékony megőrléséhez; a többségük csiszolt állapotban volt, míg a ma élő állatok esetében a kövek durvák, és a gyomorsav hatása miatt korrodáltak; mindebből az a következtetés vonható le, hogy a sauropodák véletlenül nyelték le a gasztrolitokat.

Emellett kijelentette, hogy gasztrolitokat találtak a fejlett theropoda dinoszauruszok, például a Sinornithomimus és a Caudipteryx fosszíliáival együtt is, ami alapján feltételezhető, hogy a gasztrolitok használata már e dinoszauruszok és a madarak közös őseinél megjelent.[15][16]

Szaporodásbiológia

szerkesztés

A tojásrakáshoz egyes madárfajok nőstényei különleges csontokat növesztenek a lábaikban, a kemény külső héj és a csontvelő között. Ez a kalciumban gazdag medulláris csont szükséges a tojáshéjak létrehozásához, a tojásrakás után pedig felszívódik.[17] A medulláris csont megtalálható az olyan theropodák fosszíliáiban is, mint a Tyrannosaurus, az Allosaurus és az ornithopodák közé tartozó Tenontosaurus.[17][18]

A tény, hogy a dinoszauruszoknak az a fejlődési vonala, amin az Allosaurus és a Tyrannosaurus fejlődött nagyon hamar levált arról a fejlődési vonalról, ami a Tenontosaurus megjelenéséhez vezetett arra utal, hogy a dinoszauruszok között általános volt a medulláris szövet. Másfelől a krokodilok, melyek a dinoszauruszok második legközelebbi rokonai, a madarakat követően, nem hoznak létre medulláris szövetet. Ez a szövet talán legelőször a triász időszakbeli archosaurusok közé tartozó ornithodiráknál jelent meg, melyekről azt gondolják, hogy a dinoszauruszok ősei lehettek.[17]

A medulláris csontot fiatal egyedeknél is megtalálták, ami azt sejteti, hogy a dinoszauruszok még azelőtt ivaréretté váltak, mielőtt elérték volna a maximális testméretüket. Ez a jellegzetesség más hüllőknél, valamint a közepes, illetve nagy méretű emlősállatoknál is megfigyelhető, a madarak és a kisemlősök azonban csak a növekedésük befejeztével – nagyjából az életük első évében –, érik el az ivarérettség állapotát. A korai ivarérettséghez más egyedi jellegzetességek is tartoznak; az utódok nem magatehetetlenül, hanem aránylag jól fejlett állapotban jönnek a világra; illetve a felnőttek közti elhullási arány magas.[17]

Légzőrendszer

szerkesztés

Légzsákok

szerkesztés
 
A madarak tüdejében ki- és belélegzéskor is friss levegő van, mert a légzsákok pumpálják a levegőt, és a tüdők egyszerűen elnyelik az oxigént. Az első ábrán a belégzési, a másodikon a kilégzési fázis látható. Fent, balról jobbra: elülső légzsákok, tüdők, hátulsó légzsákok. Lent: légcső

1870 körül a haladó szellemű tudósok körében általánosan elfogadott volt, hogy számos dinoszaurusz csontvázának koponya alatti (posztkraniális) része levegővel töltött üregeket tartalmazott, különösen a csigolyákban. Az üregekről sokáig azt gondolták, hogy csak súlycsökkentő szerepük volt, de Robert T. Bakker szerint légzsákokat tartalmaztak, amik a madarak légzőrendszerét hatékonyabbá teszik bármely más állaténál.[9]

Más tudósok, például John Ruben vitatják ezt a nézetet, szerintük ugyanis a dinoszauruszoknak a hüllőkére emlékeztető légzőrendszerük volt, amit a krokodilokéhoz hasonló hepatikus dugattyú mechanizmus erősített – a főként a szeméremcsonthoz tapadó izmok visszafelé húzzák a májat, ami lehetővé teszi hogy a tüdő kitáguljon a belélegzéshez; mikor pedig az izmok ellazulnak, a tüdő mérete és alakja visszaáll a korábbi állapotba, és az állat kilélegzik. Ezt a madarak dinoszauruszoktól való származásának ellenérveként hozták fel.[19][20][21][22][23]

A kritikusok azt állították, hogy a repülő légzsákok nélkül, közepes fejlesztések révén a modern hüllők keringési- és légzőrendszere képes lenne elérni a hasonló méretű emlősök oxigénáramlásának 50–70%-át,[24] emellett pedig a repülő légzsákok hiánya nem gátolja meg az endotermia kifejlődését.[25] Az állításra, miszerint a dinoszauruszoknak nem voltak repülő jellegű légzsákjaik, csak nagyon kevés hivatalos cáfolatot publikáltak a tudományos folyóiratokban, de az egyik rámutat arra, hogy a sok vitát kiváltott Sinosauropteryx fosszília meglehetősen lapos volt, és emiatt lehetetlen megmondani, hogy a mája megfelelő alakú volt-e ahhoz, hogy a hepatikus dugattyúrendszer részeként működjön.[26] Egyes újabb cikkek további kommentár nélkül érvelnek az ellen, hogy a dinoszauruszoknak légzsákjai lettek volna.[27]

A kutatók bizonyítékokat és érveket soroltak fel a légzsákok meglétét illetően:

  • a sauropodák (Apatosaurust tartalmazó csoportja) esetében (2003, 2006). A korai sauropodák esetében csak a nyakcsigolyáknál látható ez a jellegzetesség; a fejlettebbeknél (a „neosauropodáknál”) már a hát alsó része és a csípő területe is tartalmaz légzsákokat. Ha a fejlődési sorrend megtalálható a madárembriókban, az azt jelenti, hogy a légzsákok előbb fejlődtek ki, mint a csontváz csatornái, amelyek a későbbiekben hozzájuk kapcsolódtak.[28][29][30][31][32]
  • a coeluridáknál (meglehetősen fejlett theropodák, melyek többnyire kis méretűek, de ide tartoznak a tyrannosauroideák is) (2004)[33][34]
  • a ceratosaurusoknál (egy theropodacsoport, melyet nem tekintenek különösen fejlettnek) és talán valamennyi theropodánál (2005)[27]
  • a Coelophysisnél (egy korai theropodánál) (2006), melynél a légzsákok bizonyítottan csak a nyakcsigolyáknál voltak jelen. A sauropodomorphák közé tartozó Thecodontosaurus és a theropodák közé tartozó Coelophysis, melyek a késő triász időszakban éltek, a legkorábbi dinoszauruszok, melyek csontvázán egyértelműen megtalálhatók a légzsákokhoz kapcsolódó csatornák.[32]

Az különböző testrészek térfogatainak becslései az Apatosaurus esetében azt az elméletet erősítik, ami szerint a sauropodáknak madárszerű légzsákjaik voltak:

  • Feltételezve, hogy az Apatosaurus, a legközelebbi élő rokonaihoz, a krokodilokhoz és a madarakhoz hasonlóan nem rendelkezett diafragmával, a légzési holttér egy 30 tonnás állatnál 184 liter körül lehetett, ami megfelel a szájüreg, a légcső és a légvezetékek teljes térfogatának. Ha az állat ezt csak részben lélegezte ki, akkor az elhasználódott levegőt a következő belégzés visszajuttatta a tüdőbe.
  • A tüdőkapacitásra – az egyetlen lélegzetvétellel a tüdőkbe juttatható maximális levegőmennyiségre – vonatkozó becslés a légzőrendszer típusától függ: a madaraknál 904 liter, az emlősöknél 225 liter; a hüllőknél 19 liter.

Ez alapján az Apatosaurusnak nem valószínű, hogy hüllőszerű légzőrendszere volt, illetve, hogy a tüdőkapacitása kisebb volt a holttér térfogatánál, ami az elhasználódott levegő tüdőbe való visszaáramlását okozta volna. Inkább csak egy emlőséhez hasonló légzőrendszer lehet képes körülbelül 225 ‒ 184 = 41 liter friss, oxigéndús levegőt biztosítani egyetlen belélegzés során. Ebből következően az Apatosaurusnak vagy egy napjainkban ismeretlen légzőrendszerrel, vagy a madarakéhoz hasonló, légzsákokból és légátáramoltató tüdőből álló rendszerrel kellett rendelkeznie, melynél elegendő 600 literes tüdőkapacitás is, míg egy emlősszerű állatnál 2950 literre lenne szükség, ami meghaladná a 30 tonnás állat mellkasában, a becslés szerint rendelkezésre álló 1700 literes helyet.[35]

A dinoszauruszok légzőrendszere a madárszerű légzsákokkal együtt, talán a hasonló méretű emlősökénél nagyobb aktivitási szint elérését és fenntartását tette lehetővé. Amellett hogy nagyon hatékony oxigénellátással szolgált, a gyors légáramlás igen jó hűtést biztosíthatott, ami alapvető az aktív, de a bőrön keresztül történő hűtéshez túl nagy méretű állatok számára.[36]

A Public Library of Science ONE című online folyóirat 2008. szeptember 29-ei számában levő Aerosteon riocoloradensis leírás szolgáltatja a legszilárdabb bizonyítékot arra, hogy a dinoszauruszok madárszerű légzőrendszerrel rendelkeztek. A komputertomográfiás (CT) vizsgálat feltárta, hogy az Aerosteon testüregében légzsákok helyezkedtek el.[37][38]

Egyelőre nincs bizonyíték a légzsákok jelenlétére az ornithischiáknál, de ez nem jelenti azt, hogy a metabolikus arányuk elmaradt volna az emlősökétől, melyek nem rendelkeznek légzsákokkal.[36]

Három magyarázat létezik a légzsákok dinoszauruszokban történő kifejlődésére:[37]

  • A tüdőkapacitás növelése. Talán ez a legegyszerűbb feltevés és jól illeszkedik ahhoz az elmélethez, ami szerint számos dinoszaurusz magas szintű metabolikus aránnyal rendelkezett.
  • Az egyensúlyérzék és a manőverezőképesség javítása a tömegközéppont lejjebb helyezésével és a forgatónyomaték csökkentése. Ez azonban nem magyarázza meg a légzsákok elterjedését a négy lábon járó sauropodáknál.
  • Hűtőmechanizmus. Úgy tűnik, hogy a tollak és a légzsákok egyidőben fejlődtek ki a coelurosaurusoknál. Ha a tollak visszatartották a hőt, a tulajdonosaiknak szükségük lehetett a túl magas hő csökkentésére is. Ez az elképzelés hihető, de további empirikus bizonyítékot igényel.

Processus uncinatusok a bordákon

szerkesztés
 
A processus uncinatusok apró fehér kinövések a bordák közepe táján. Az ábra egy része a légzsákokat és a madár légzőrendszerének egyéb részei ábrázolja: 1. nyaki légzsák, 2. kulcscsonti légzsák, 3. kraniális mellkasi légzsák, 4. kaudális mellkasi légzsák, 5. hasüregi légzsák (5' diverticulum a medenceövben), 6. tüdő, 7. légcső

A madarak bordájának hátsó ívén processus uncinatusnak nevezett kinövések találhatók, melyek a mellizmokat megemelve növelik a belégzéskor az oxigénbevitelt. A processus uncinatusok mérete illeszkedik a madarak életstílusához és oxigénszükségletéhez: a gázlómadaraknál a legrövidebbek, a búvármadaraknál a leghosszabbak, ami szükséges az oxigénkészletek kiegészítéséhez a felszínre emelkedéskor. A röpképtelen maniraptora dinoszauruszoknál szintén megtalálhatók a processus uncinatusok, és arányosan hosszabbak, mint a modern búvármadaraknál levők, ami azt jelzi, hogy tetemes oxigénmennyiségre volt szükségük.[39][40][41]

Az ornithischia dinoszauruszok közé tartozó Thescelosaurus fosszíliáinál a processus uncinatusokhoz hasonlóan működő lemezeket találtak, melyek magas oxigénfogyasztásra, valamint magas metabolikus arányra utalnak.[42]

Orrkagylók

szerkesztés

Az orrkagylók vékony, kitekert csont struktúrák az orrüregben. A legtöbb emlősnél és madárnál megtalálhatók, és nyálkahártyákkal vannak szegélyezve, melyeknek két funkciója van; javítják a szaglóérzéket a levegőben terjedő vegyi anyagokat érzékelő felület méretének megnövelésével; emellett pedig felmelegítik és benedvesítik a belélegzett levegőt, míg a kilélegzett levegőből kivonják a hőt és a nedvességet, megóvva a tüdőt a hidegtől és a kiszáradástól.

 
Az ember orrkagylói meglehetősen egyszerűek, de a többi emlőséhez hasonlóan helyezkednek el.

J. A. Ruben és más tudósok számos cikkben az alábbi kijelentéseket tették:.[19][20][21][43][44]

  • Nem találtak orrkagylókat a dinoszauruszoknál (a cikkek a coelurosaurusokról szólnak)
  • Az összes megvizsgált dinoszaurusz orrjárata túl szűk és túl rövid volt ahhoz, hogy orrkagylók lehettek volna bennük.
  • Ennél fogva a dinoszauruszoknak nem volt lehetőségük olyan ütemben lélegezni, ami pihenés közben egy emlőséhez vagy madáréhoz hasonló metabolikus arányt biztosíthatott, mivel a tüdejük hamar kiszáradt volna.

Ez az állítás azonban tiltakozást váltott ki:

  • Az orrkagylók egyes madaraknál (például a struccalakúaknál, a Viharmadár-alakúaknál vagy a sólyomalakúaknál) és emlősöknél (például a bálnáknál, a hangyászoknál, a denevéreknél, az elefántoknál és a főemlősök többségénél)[45] nagyon kicsik vagy teljesen hiányoznak, noha ezek az állatok mégis teljesen endotermek, és egyes esetekben igen aktív életmódot folytatnak.
  • Más tanulmányok szerint e dinoszauruszok orrjáratai elég hosszúak és szélesek voltak ahhoz, hogy orrkagylókat vagy hasonló mechanizmusokat tartalmazzanak, melyek megóvják a tüdőt a kiszáradástól.[46]
  • Az orrkagylók csak ritkán és töredékes formában fordulnak elő a fosszíliákban, madarak fosszíliáinál pedig még nem találtak ilyesmit.

Keringési rendszer

szerkesztés
 
A "Willo" nevű Thescelosaurus feltételezett szíve (középen).

Elvileg lehetséges, hogy a dinoszauruszoknak két részből álló keringési rendszere volt, melyet egy négyüregű szív irányított, habár sokuknál meglehetősen nagy vérnyomásra lehetett szükség, ahhoz hogy a vér a földtől nagy magasságban tartott fejig eljusson, ám a gerincesek tüdeje csak meglehetősen alacsony vérnyomást képes elviselni.[36] 2000-ben egy, az Észak-Karolinai Természettudományi Múzeumban (North Carolina Museum of Natural Sciences) kiállított Thescelosaurus csontvázáról készült leírás egy négyüregű szív és egy aorta maradványairól számolt be. A szerzők szerint a szív szerkezete alapján a Thescelosaurus a hideg vérű hüllőkénél magasabb metabolikus aránnyal rendelkezett.[47] Összegzésük vitatott; más kutatók egy cikkben kijelentik, hogy az említett rész valójában egy ásványi „cementből” álló konkréció. Szerintük a tárgyhoz készült anatómiai elemzés helytelen (például az „aorta” a szív közelében összeszűkül és hiányoznak a belőle kinövő artériák), részben beborítja az egyik bordát, és van egy belső, egyes helyeken koncentrikus rétegekből álló struktúrája, de ezen kívül egy másik konkréció is található a jobb láb mögött.[48] A kritizált cikk szerzői védik az álláspontjukat; egyetértenek azzal, hogy a vizsgálat tárgya egyfajta konkréció, de szerintük a szív körül keletkezett és megőrizte az izomzat, valamint az aorta egyes részeit.[49]

A tárgy mibenlététől függetlenül feltételezhető, hogy nincs nagy jelentősége a dinoszauruszok metabolikus arányát és belső anatómiáját érintő kutatásban. A dinoszauruszok legközelebbi ma élő rokonai, a krokodilok és a madarak négyüregű szívvel rendelkeznek (habár a krokodiloké módosult), így elképzelhető, hogy a dinoszauruszoknak is ilyen volt; ez azonban nem feltétlenül kötődik a metabolikus arányhoz.[50]

Növekedés és életciklus

szerkesztés

Eddig nem találtak kosárlabda méretűnél nagyobb dinoszaurusztojást, és a nagyobb embriók, például a Maiasauráé csak aránylag kis méretű tojásokban fordultak elő.[51] Az emlősökhöz hasonlóan a dinoszauruszok növekedése is megállt, miután elérték a fajukra jellemző felnőtt méretet, miközben az ivarérett hüllők növekedése lassan tovább folytatódik, ha megfelelő mennyiségű élelemhez jutnak. A dinoszauruszok a méretüktől függetlenül gyorsabban növekedtek a hasonló nagyságú ma élő hüllőknél; de a mai meleg vérű állatokkal való összehasonlítások eredménye már a mérettől függően változik:[52][53]

Tömeg (kg) Összehasonlítási arány Hasonló méretű mai állatok
0,22 Lassabb az erszényesekénél. patkány
1 – 20 Az erszényesekéhez hasonló, de lassabb, mint a fészekhagyó madaraké. a tengerimalactól az Andoki kondorig
100 – 1000 Gyorsabb, mint az erszényeseké, a fészekhagyó madarakéhoz hasonló, lassabb, mint a méhlepényes emlősöké. a vörös óriáskengurutól a jegesmedvéig
1500 – 3500 Hasonló a legtöbb méhlepényes emlőséhez. az amerikai bölénytől az orrszarvúig
25000 vagy több Nagyon gyors, a mai bálnákéhoz hasonló; de csak nagyjából a fele lenne a fészeklakó madarakénak – ha azok elérnék a 25000 kilogrammos tömeget. bálnák
 
Négy tyrannosaurida feltételezett növekedési görbéje (a testtömeg a kor viszonylatában) Erickson (és mások) 2004-es műve alapján

A fiatal Tyrannosaurus rex növekedésének látványos felgyorsulása:[54][55]

  • 10 éves korban ½ tonna
  • a 10-es évek közepén, 2 tonna körüli tömeg, nagyon gyors (évente körülbelül ½ tonnás) növekedés
  • a második évtized után elhanyagolható növekedés.

A hadrosauridák közé tartozó Hypacrosaurus csontvázának 2008-as vizsgálata arra a következtetésre vezetett, hogy ez a dinoszaurusz még nagyobb sebességgel növekedett, ami lehetővé tette, hogy 15 éves korára már elérje a felnőttkori méretét; erre a legfőbb bizonyítékot a csontgyűrűk száma és a köztük mérhető távolság szolgáltatta. A kutatók úgy találták, hogy ez egyezést mutat az életciklus-elmélettel, ami szerint a zsákmányállatoknak gyorsabban kell növekedniük a rájuk vadászó ragadozóknál, amennyiben számos fiatal egyed esik áldozatul, és az élőhely a gyors növekedéshez megfelelő mennyiségű táplálékot biztosít.[56]

Úgy tűnik, hogy a dinoszauruszok egyedei meglehetősen rövid életűek voltak, például az eddig talált legidősebb Tyrannosaurus 28, míg a legöregebb sauropoda 38 évet élt.[54] A fiatal dinoszauruszok magas elhullási aránya feltehetően a ragadozóknak, az ivaréretteké pedig a szexuális versengésnek tudható be.[57]

Metabolizmus

szerkesztés

A dinoszauruszok életstílusáról, metabolizmusáról és hőszabályzásáról különböző tudományos elméletek láttak napvilágot azóta, hogy a 19. század közepén felfedezték őket. A tudósok megosztottak abban a kérdésben, hogy a dinoszauruszok képesek voltak-e egyáltalán a testhőmérsékletük szabályozására. A legújabb elképzelés a dinoszauruszok meleg vérűségével kapcsolatban (aktív életstílus és nagyjából állandó testhőmérséklet) egyetértéshez vezethet, a viták inkább a hőmérséklet-szabályozás mechanizmusára koncentrálódnak, továbbá arra, hogy mennyire állhatott közel a dinoszauruszok metabolikus aránya a madarakéhoz és az emlősökéhez.[58]

A vita tárgya

szerkesztés

A meleg vérűség összetett és főként bizonytalan fogalom, ami az alábbiakat foglalhatja magában:

  • Homeotermia, avagy egy nagyjából állandó testhőmérséklet fenntartása. A mai endotermek testhőmérséklete különböző értékhatárok között mozog: 28–30°C a kloákásoknál és a lajhároknál; 33–36 °C az erszényeseknél; 36–38 °C a legtöbb méhlepényesnél; valamint körülbelül 41 °C a madaraknál.[36]
  • Tachimetabolizmus, avagy magas metabolikus arány fenntartása, főként nyugalmi helyzetben. Ehhez elég magas és állandó testhőmérséklet szükséges, ugyanis a biokémiai folyamatok fele olyan gyorsan zajlanak le, ha az állat testhőmérséklete 10 °C-al lecsökken; a legtöbb enzimnek van egy optimális működési hőmérséklete, és a hatékonyságuk hirtelen lecsökken, ha a hőmérséklet a megfelelő tartományon kívülre esik.[59]
  • Endotermia, avagy a belső hő létrehozásának képessége például zsírégetés által, ami nem igényel sütkérezést vagy izommozgást. Habár elvileg az endotermia az állandó testhőmérséklet létrehozásának legbiztosabb módja, meglehetősen költséges eljárás, ugyanis a mai emlősöknek például 10–13-szor annyi táplálékot kell fogyasztaniuk, mint a modern hüllőknek.[36]

A nagy méretű dinoszauruszok talán tehetetlenségi homeotermia (gigantotermia) révén tartották fenn a testhőmérsékletüket. Azaz, az óriási méretű állatok hőkapacitása olyan magas volt, hogy akár két vagy több napba is beletelt, mire a testhőmérsékletük jelentősen megváltozott, így talán a hőmérséklet napi változásai nem is érintették őket. Ez az átsiklási effektus a nagy méretű teknősöknél és a krokodiloknál is megfigyelhető, de talán egy 700 kilogramm körüli Plateosaurusnál is működhetett. A tehetetlenségi homeotermia nem lehetséges sem a kis méretű fajoknál, sem a nagy méretű fajok fiatal utódainál.[36] A növények bélcsatornában történő erjesztése révén a nagy növényevők jelentős mennyiségű hőt termelhettek, de ez a hőtermelési mód nem volt alkalmazható sem ezen állatok fiatal példányainál, sem a kisebb növényevőknél, sem a nagy méretű húsevőknél.[60]

Amíg a kihalt élőlények belső mechanizmusai megismerhetetlenek maradnak, a legtöbb vita a homeotermiára és a tachimetabolizmusra fókuszálódik.

A metabolikus arány megbecslését bonyolítja, hogy az értékek különböznek nyugvó és aktív helyzetben. A modern hüllők, valamint a legtöbb emlős és madár esetében a maximális értékek 10-szer, 20-szor magasabbak a nyugvó helyzetben tapasztalható minimális értékeknél. Néhány emlősnél azonban ezek az eltérések a 70 tényezőből mindössze egyet érintenek. Elméletileg elképzelhető olyan szárazföldi gerinces, amely nyugvó helyzetben hüllőszerű, aktív állapotában pedig madárszerű metabolikus aránnyal rendelkezik, azonban ilyen nyugalmi értékek mellett az állat képtelen lenne a gyors növekedésre. Az óriási növényevő sauropodák talán állandó mozgásban voltak, folyamatosan keresve az élelmet, így az energiaszükségletük nagyjából állandó lehetett, függetlenül attól, hogy a metabolikus arányuk magas vagy alacsony volt.[61]

Metabolikus lehetőségek

szerkesztés

A főbb lehetőségek az alábbiak:[36]

  • A dinoszauruszok hideg vérűek voltak, mint a ma élő hüllők, kivéve a nagy méretűeket, amelyek talán stabilizálhatták a testhőmérsékletüket.
  • Melegvérűek voltak, jobban hasonlítottak az emlősökre és a madarakra, mint a mai hüllőkre.
  • Nem voltak sem hideg- sem meleg vérűek, és a metabolikus arányuk nagyjából a ma élő hideg vérű és meleg vérű állatoké között lehetett.
  • Az említett lehetőségek közül kettő vagy akár mindhárom is jellemző lehetett rájuk.

A dinoszauruszok körülbelül 150 millió éven át éltek, így nagyon valószínű, hogy több különböző metabolizmussal és hőszabályozási rendszerrel rendelkező csoportjuk is kifejlődött, miáltal némelyikük fiziológiája eltérhetett az első dinoszauruszokétól.

Ha a dinoszauruszok egy részére vagy egészére a közepes metabolizmus volt jellemző, akkor elképzelhető, hogy az alábbi tulajdonságokkal is rendelkeztek:[36]

  • Alacsony metabolikus arány nyugvó helyzetben, ami csökkenti az inaktívan töltött időszakok élelemfelhasználását, lehetővé téve, hogy a gyors metabolikus arányú állatoknál több élelmet használhassanak fel a növekedésre.
  • Tehetetlenségi homeotermia.
  • A hőveszteség szabályozása a bőr alatt futó vérerek kitágítása, illetve beszűkítése által, a modern hüllőkhöz hasonlóan.
  • Két részből álló keringési rendszer, amit egy négyüregű szív irányít.
  • Magas oxigénfelvétel, ami aktív életmódot tesz lehetővé.

Robert Reid szerint az ilyen állatok „sikertelen endotermeknek” tekinthetők. Elképzelte hogy a dinoszauruszok és az emlősök triász időszakban élt ősei hogyan jutnának túl egy fejlődési állapoton ezekkel a jellemzőkkel: Az emlősök arra kényszerülnének, hogy kisebbek legyenek, mint a közepes és nagy állatok számára fenntartott ökológiai fülkéket betöltő archosaurusok. Lecsökkent méretük és megnövekedő testfelület-tömeg arányuk folytán jobban ki lennének téve a hőveszteséggel járó veszélyeknek, ami arra kényszerítené őket, hogy növeljék a belső hőmérsékletüket, és teljesen endotermekké váljanak. Másrészről a dinoszauruszok, közepes és nagy méretű állatokként képesek lennének a közepes metabolizmusuk megtartására.[36]

Csontszerkezet

szerkesztés

Armand de Ricqlès Havers-csatornákat fedezett fel a dinoszauruszok csontjaiban, és kijelentette, hogy ez bizonyítékul szolgál az endotermiára vonatkozóan. Ezek a csatornák gyakoriak a „meleg vérű” állatoknál, és kapcsolódnak a gyors növekedéshez és az aktív életstílushoz, ugyanis segítik a csont újraképződését, ami szükséges a nagy sebességű növekedéshez, illetve a sérülések utáni regenerálódáshoz.[62] Bakker szerint a (gyorsan termelődő, és rostos, fonatszerű megjelenésű) fibrolamelláris csont jelenléte a dinoszaurusz fosszíliákban az endotermia bizonyítéka.[9]

Más, főként későbbi kutatások eredményei alapján a csontszerkezetből nem lehet egyértelmű következtetést levonni a metabolizmusra vonatkozóan sem a dinoszauruszoknál, sem az emlősöknél vagy a hüllőknél:

  • A dinoszauruszok csontjai gyakran tartalmaznak növekedési gyűrűket, melyeket a lassú és gyors növekedési periódusok hoznak létre; számos tanulmány a növekedési gyűrűk segítségével számítja ki a dinoszauruszok korát.[53][54] A növekedési gyűrűket rendszerint az évszakok hőmérsékleti változásai alakítják ki, és néha úgy tekintenek rájuk, mint az alacsony metabolizmus és az ektotermia (hideg vérűség) jeleire. De a növekedési gyűrűk a jegesmedvéknél és több téli álmot alvó emlősnél is megtalálhatók.[63][64]
  • A fibrolamelláris csont meglehetősen gyakori a fiatal krokodiloknál, de néha a felnőtteknél is előfordul.[65][66]
  • A Havers-csatorna megtalálható a krokodiloknál, valamint a tengeri és a szárazföldi teknősöknél,[67] de gyakran hiányzik a kisebb madaraknál, a denevéreknél, a cickányoknál és a rágcsálóknál.[66]

Mindazonáltal de Ricqlès tovább tanulmányozta a dinoszauruszok és az archosaurusok csontszerkezetét. 2008 közepén részt vett egy cikk megírásában, ami széles körben vizsgálta az archosaurusok és köztük a korai dinoszauruszok csontmintáit, majd az alábbi következtetéseket vonta le:[68]

  • A legkorábbi archosauriformesek nagyon gyors növekedésre voltak képesek, ami meglehetősen magas metabolikus arányt valószínűsít. Az adataik alapján bonyolult feladat a későbbiekre következtetni, mert a fajokra jellemző csontszerkezeti és növekedési arányra vonatkozó változások nagyon hasonlóak, de vannak olyan kutatási stratégiák, amelyekkel csökkenthető az olyan tényezők kockázata, amik elemzési hibákhoz vezethetnek.
  • Az archosaurusok a triász idején három fő csoportra oszlottak: az ornithodirákra, melyekből a dinoszauruszok kifejlődtek, és amelyeknél megmaradt a gyors növekedés; a krokodilok őseire, melyek növekedése lassabbá, hüllőszerűvé vált; valamint a többi, közepes növekedési aránnyal rendelkezett archosaurusra.

Növekedési arány

szerkesztés

A dinoszauruszok növekedése a kis méretű tojástól a több tonnás testtömegig nagyon gyorsan történt. A természetes magyarázat erre az, hogy a dinoszauruszok meglehetősen nagy sebességgel alakították át az ételt a testtömegüket növelő tápanyaggá, amihez elég gyors metabolizmusra és gyakori táplálkozásra volt szükségük.[69]

De egy korábbi, a növekedési arány és testhőmérséklet közti kapcsolatot vizsgáló statisztikai vizsgálat szerint a felnőtt méretet illetőan az alábbi állapítható meg: a nagyobb dinoszauruszok testhőmérséklete jelentősen nagyobb volt, mint a kisebbeké; a vizsgálatban szereplő legnagyobb dinoszaurusz, az Apatosaurus testhőmérséklete a becslés szerint meghaladta a 41 °C-ot is, míg a kisebbek hőmérséklete csupán 25 °C körül lehetett[70] – összehasonlításképpen az ember átlagos testhőmérséklete nagyjából 37 °C.[71] Ezen becslések alapján a kutatók arra következtettek, hogy a nagy méretű dinoszauruszok tehetetlenségi homeotermek voltak (a hőmérsékletük az óriási tömegük miatt állandó volt); emellett pedig ektotermek is voltak (azaz „hideg vérű” állatok, melyek ha nem mozogtak vagy emésztettek, akkor nem termeltek annyi hőt, mint az emlősök).[70][72] Ezek az eredmények összeillenek a dinoszauruszok méretei és növekedési arányai közti (fentebb leírt) összefüggésekkel.[52][53]

Oxigénizotóp arány a csontokban

szerkesztés

Az 16O és az 18O arány a csontokban, a hőmérséklet függvénye – ha a csont magasabb hőmérsékleten fejlődik, az 16O szintje is magasabb. 1999-ben R. E. Barrick és W. J. Showers két theropodán, egy Tyrannosauruson és egy Giganotosauruson végzett elemzést, melyek más, változó hőmérsékletű évszakok jellemezte régiókban éltek (a mai Egyesült Államok, illetve Argentína területén):[73]

  • a két dinoszaurusz hátcsigolyája nem mutatja az évszakváltozások hatásait, ami azt jelzi, hogy mindkettő állandó központi hőmérsékletet tartott fenn, az évszakonként változó levegőhőmérséklet ellenére
  • a bordáikon és a lábcsontjaikon nagyobb hőmérsékleti változások láthatók és a csigolyáktól való távolságukkal egyenes arányban az átlaghőmérsékletük is alacsonyabb.

Barrick és Showers megállapította, hogy mindkét dinoszaurusz endoterm volt, de a metabolikus arányuk a mai emlősökénél alacsonyabb lehetett, továbbá felnőtt korukban a hőmérsékletszabályzásuk fontos részét képezte a tehetetlenségi homeotermia. A késő kréta időszaki ornithischiákon 1996-ban végzett elemzésük hasonló eredményeket mutatott.[74]

Voltak azonban, akik megkérdőjelezték ezt a nézetet, ugyanis a bizonyítékok a homeotermiára utalnak, de önmagukban nem szolgáltatnak bizonyítékot az endotermiára. Emellett a csonttermelés sem feltétlenül volt folyamatos a lábak végeinél – az Allosaurus csontvázain ugyanis a növekedési vonalak (melyek inkább LAG-ek, mint növekedési gyűrűk) ritkábbak vagy hiányosabbak a nagy végtag csontokon, míg az ujjakon és lábujjakon gyakoribbak. Amíg nincs egyértelmű bizonyíték a LAG-ek hőmérsékletfüggőségére, addig inkább csak azon időszakok jelezésére szolgálhatnak, amelyekben annyira szokatlanul hideg volt az idő, hogy a csontok növekedése szünetelt. Továbbá az oxigénizotóp arányokra vonatkozó adatok is lehetnek hiányosak, különösen a rendkívül hideg időszakokat illetően. Az oxigénizotóp arányok talán nem adnak megbízható eredményt a hőmérsékletbecsléseknél, ha nem azt jelzik, hogy a csontok növekedése nagyjából folyamatos volt az állat minden részén.[36]

Ragadozó-zsákmány arány

szerkesztés

Robert T. Bakker szerint:[75]

  • a hideg vérű ragadozóknak sokkal kevesebb élelemre van szükségük, mint a meleg vérűeknek, tehát egy adott mennyiségű zsákmány több hideg vérű ragadozót tud fenntartani, mint meleg vérűt.
  • a dinoszauruszközösségekben a ragadozók által elejtett zsákmány teljes mennyisége közelebb állt a mai meleg vérű állatközösségekre jellemző mennyiséghez, mint ahhoz, ami a fosszilis, illetve a modern hüllőknél megfigyelhető.
  • emiatt a ragadozó dinoszauruszok meleg vérűek voltak, és mivel a legkorábbi dinoszauruszok (például a Staurikosaurus vagy a Herrerasaurus) ragadozók voltak, minden dinoszaurusznak meleg vérűnek kellett lennie.

Ezeket az érveket számos kritika érte, és már nem is veszik őket komolyan (az idézett kifogások listája távolról sem teljes):[76][77]

  • A dinoszauruszok becsült tömege nagyon széles értékhatárok között mozog, és egy kis különbség is nagy eltérést okozhat a ragadozó-zsákmány arány megbecslésénél.
  • A minták feltehetően nem reprezentatívak. Bakker múzeumi példányok alapján számolt, ami torzíthatja az eredményt a ritka vagy különösen jól megőrződött egyedek felé, és nem pontosan azokat mutatja be, amelyek az egyes lelőhelyeken találhatók. Habár a lelőhelyek sem feltétlenül reprezentálják az egykor ott élt populációt, ugyanis a kisebb és fiatalabb állatok kevésbé őrződtek meg, mint a nagyobb erősebb csontozattal rendelkezők.
  • A nagy méretű ektoterm ragadozókkal kapcsolatban nem publikáltak ragadozó-zsákmány arányszámokat, mert ezek az állatok nagyon ritkák és többnyire csak kisebb szigeteken fordulnak elő. Ehhez hasonlóan ritkák a nagy ektoterm növényevők is. Emiatt Bakker arra kényszerült, hogy az emlős ragadozó-zsákmány arányokat a halak és gerinctelen állatközösségek adataival hasonlítsa össze, melyek amellett hogy jóval rövidebb életűek, más, az összevetést zavaró tulajdonságokkal is rendelkeznek.
  • Elméletileg a ragadozók számát csak az elérhető zsákmány mennyisége korlátozza, valójában azonban a zsákmány biomassza más tényezői is korlátozhatják az elszaporodásukat, félrevezető módon csökkentve a ragadozó-zsákmány arányt. Emellett további korlátozó körülményt jelent például a fészkelőhelyek hiánya, a kannibalizmus vagy a ragadozók közti versengés.
  • Az ökológiai tényezők félrevezetően csökkenthetik a ragadozó-zsákmány arányt, például előfordulhat, hogy egy ragadozó csak egy bizonyos zsákmány fajra vadászik, a betegségek, az élősködők és az éhezés pedig elpusztíthatják a zsákmányállatok egy részét, mielőtt a ragadozók elejthetnék őket.
  • Nagyon nehéz pontosan megállapítani, hogy melyik ragadozó mire vadászott. Például a fiatal növényevőket elejthették a gyíkok és a kígyók, míg a felnőttekre vadászhattak az emlősök is. Eközben a ragadozók az életük korai szakaszában gerincteleneken is fenntarthatták magukat, majd a későbbiekben áttérhettek a gerincesekkel való táplálkozásra.

Testtartás és járásmód

szerkesztés
 
A csípőízületek és a lábak elhelyezkedése.

A dinoszauruszok lábai függőlegesen a testük alatt helyezkedtek el, ellentétben a gyíkokkal és a gőtékkel, melyek lábai oldalra állnak. Erre bizonyíték a kapcsolódó felületek által bezárt szög és az izmok illetve a csontokon levő izomtapadási pontok elhelyezkedése. A dinoszauruszok oldalra álló lábakkal való bemutatása kificamodott csípőjű, térdű, vállú és könyökű lényeket eredményezne (ezt a tényt csak 1909-ben ismerték fel).[78][79]

D.R. Carrier 1987-ben vizsgálatot folytatott a négylábú állatok mozgásának fejlődésével kapcsolatban. A Carrier-féle megszorítás néven ismertté vált megállapítása alapján a levegőt lélegző, két tüdővel rendelkező gerincesek, melyek oldalra hajlítják a testüket mozgás közben, igen nehezen képesek egyszerre mozogni és lélegezni. Ez súlyosan korlátozza az állóképességüket, és arra kényszeríti őket, hogy több időt töltsenek pihenéssel, mint mozgással.[80]

A terpesztett lábak mozgás közben oldalirányú rugalmasságot követelnek meg (e szabály alól kivételt képeznek az aránylag lassú teknősök, melyek testét a páncélzatuk elég mereven tartja). A Carrier-féle megszorítás ellenére az oldalra álló lábak hatékonyak a mellkasukon fekve sokat pihenő és egyszerre csak néhány másodpercig mozogó élőlények számára, mert ez a testfelépítés minimálisra csökkenti a lábra álláshoz és a lefekvéshez szükséges energiát.

A függőlegesen álló lábakkal a lábra állás és a lefekvés több energiát igényel, de elkerülhető velük a Carrier-féle megszorítás. Ez azt jelzi, hogy a dinoszauruszok aktív állatok voltak, mert a természetes kiválasztódás során a terpesztett lábak előnyt jelentettek volna, ha lomha, az idejük nagy részét nyugvó helyzetben töltő állatok lettek volna. Az aktív életstílushoz olyan metabolizmus szükséges, amely gyorsan pótolja az energiatartalékokat és eltávolítja a fáradtságot okozó salakanyagot, például egy meglehetősen gyors metabolizmus, amihez magas szintű homeotermia társul.

Bakker és Ostrom kimutatta, hogy minden dinoszaurusz függőleges hátsó lábakkal rendelkezett, továbbá a ceratopsiák és az ankylosaurusok kivételével az összes négylábú dinoszaurusz mellső lábai függőlegesen álltak; a ma élő állatok között csak az endoterm („meleg vérű”) emlősöknek és a madaraknak vannak függőlegesen álló lábaik (Ostrom igazolta, hogy a krokodilok esetenkénti „magas járása” kivételnek számít). Bakker azt állította, hogy ez egyértelmű bizonyíték arra, hogy a dinoszauruszok endotermek voltak, míg Ostrom szerint ez csupán meggyőző, de nem döntő bizonyíték.[9][81]

Tollak

szerkesztés
 Bővebben: Tollas dinoszauruszok
 
A hadrosauridák közé tartozó Edmontosaurus bőrlenyomata

Nem kétséges, hogy számos theropoda dinoszauruszfaj, mint például a Shuvuuia, a Sinosauropteryx és a Dilong (egy korai tyrannosauroidea) tollakkal rendelkezett.[82][26][83] A tollakat a hőszigetelés és az ebből következő meleg vérűség bizonyítékainak tekintik.

A tollak lenyomatait sokáig csak a coeluridáknál találták meg (melyek között a tyrannosauroideák és a madarak ősei találhatók). 2014-ben a madármedencéjűek közé tartozó Kulindadromeus felfedezésével valószínűbbé vált, hogy több dinoszaurusznak lehetett hőszigetelő kültakarója, mint azt eddig gondolták volna.[84]

Egy Carnotaurus (a coelurosaurusok közé nem tartozó abelisaurida) fosszilizálódott bőrlenyomata hüllőszerű, több sorban kidudorodásokat tartalmaz, de tollak jelenlétére nem utal.[85] Ám egy felnőtt Carnotaurus tömege egy tonna körül lehetett, és a hasonló vagy nagyobb méretű emlősöket csupasz bőr és esetleg rövid szőrzet borítja, így talán ez a lelet nem árul el semmit arról, hogy a kisebb nem coelurosaurus theropodáknak voltak-e tollaik.

A Pelorosaurus és más sauropodák bőrlenyomatain nagy hatszögletű pikkelyek láthatók, emellett némelyiküket, például a Saltasaurust csontos lemezek is borították.[86] A ceratopsiák bőre is nagy, sokszögű pikkelyekből állt, melyeket elszórtan kör alakú lemezek borítottak.[87][88] A hadrosauridák mumifikálódott bőrmaradványai kavicsszerű pikkelyeket őriztek meg. Az ankylosauridáknak, például az Euoplocephalusnak sem valószínű, hogy lett volna hőszigetelő rétege, mivel a teste nagy részét csontos bütykök és lemezek borították.[89] Ehhez hasonlóan a stegosaurusoknál sincs bizonyíték a tollazatra.

Sarkvidéki dinoszauruszok

szerkesztés

A dinoszauruszok fosszíliáit az egykori sarkvidékek közelében fekvő területeken, Délkelet-Ausztráliában, az Antarktiszon és az Alaszkai Északi Lejtőn is megtalálták. Arra nincs bizonyíték, hogy a Föld dőlésszöge nagy mértékben megváltozott volna, így a sarkvidéki dinoszauruszoknak és az ökoszisztémájuk többi részének a napjainkban is tapasztalható módon meg kellett küzdenie a nappalok hosszának extrém változásaival (nyáron 24 óráig elnyúló nappalok, télen akár 24 órás éjszakák).[90][91][92]

A fosszilizálódott növényzet tanulmányozása alapján feltételezhető, hogy az Alaszkai Északi Lejtőn a legmagasabb hőmérséklet 13, a legalacsonyabb pedig 2 és 8 °C között lehetett a kréta időszak utolsó 35 millió évében (ami valamivel hidegebb, mint az oregoni Portland időjárása, de melegebb, mint az albertai Calgaryé). Ennek ellenére az Alaszkai Északi Lejtőn nem találták meg nagy hideg vérű állatok, például gyíkok vagy krokodilok maradványait, melyek abban az időszakban gyakoriak voltak Albertában, Montanában és Wyomingban. Ez alapján is feltételezhető, hogy némelyik röpképtelen dinoszaurusz meleg vérű volt.[90] Elképzelhető hogy az észak-amerikai sarkvidéki dinoszauruszok melegebb éghajlatú területekre vándoroltak a tél közeledtével, így akkor is volt lehetőségük nyaranta Alaszkában tartózkodni, ha hideg vérűek voltak.[93] Az is lehet, hogy az Alaszka és Montana közti körutazás több energiát igényelt, mint amennyit a hideg vérű szárazföldi gerincesek képesek voltak megtermelni egy évben, így talán ezeknek a dinoszauruszoknak meleg vérűeknek kellett lenniük attól függetlenül, hogy költöző életmódot folytattak vagy átteleltek a sarkvidéken.[94] Egy 2008-as, a dinoszauruszok vándorlásáról szóló cikkben Phil R. Bell és Eric Snively felvetették, hogy a legtöbb sarki dinoszaurusz beleértve a theropodákat, a sauropodákat, az ankylosaurusokat és a hypsilophodontidákat valószínűleg áttelelt, bár az Edmonotsaurushoz hasonló hadrosauridák képesek lehettek az éves 2600 kilométeres körütak megtételére.[95][96]

Nehéz meghatározni, hogy milyen lehetett a délkelet-ausztráliai terület klímája mintegy 105–115 millió évvel ezelőtt, a kora kréta időszak során, melyből olyan leletek származnak, amelyek arra utalnak, hogy az altalaj állandóan fagyott volt, a felszínt pedig jégékek és (a talaj alatt mozgó jég által formált) buckás részek borították, ami alapján az éves átlaghőmérséklet -6 °C és +3 °C között lehetett; a lerakódás oxigénizotópos vizsgálata alapján az éves átlaghőmérséklet -2 és 5 °C között lehetett, de a fosszilis növényzet változatossága és a nagy méretű fák maradványai arra utalnak, hogy a környezet nagyban eltért a maitól, habár nincs magyarázat arra, hogyan volt képes fennmaradni a feltételezett hideg éghajlat ellenére (összehasonlításképpen a jelenkori alaszkai Fairbanks éves átlaghőmérséklete -2,9 °C).[90] Az évenkénti vándorlás Ausztrália délkeleti területeiről meglehetősen nehéz lehetett az olyan kis termetű dinoszauruszok számára, mint a Leaellynasaura (amely egy 60–90 centiméter hosszúságú növényevő volt), mivel a melegebb égövi tájak felé vezető utat tengeri átjárók szakíthatták meg.[90] A Leaellynasaura és a Timimus (egy körülbelül 3,5 méter hosszú és 1,5 méteres csípőmagasságú ornithomimida) csontmintáinak vizsgálata alapján arra lehet következtetni, hogy a két dinoszaurusz különböző módon vészelte át a hideg sötét teleket: a Timimus mintáin növekedési vonalak (LAG-ek) láthatók, melyek a fák évgyűrűihez hasonlók, így feltételezhető, hogy ez az állat hibernálva töltötte ezt az időszakot; míg a Leaellynasaura mintáin nem láthatók LAG-ek, ami arra utal, hogy télen is aktív maradt.[63][97]

Bizonyíték a hőszabályozásra

szerkesztés

Némelyik dinoszaurusz, például a Spinosaurus vagy az Ouranosaurus a hátán „vitorlát” viselt, ami a hátcsigolyákból nőtt ki. (Ez mellékesen a kezdetleges emlősszerű (synapsida) hüllőre, a Dimetrodonra is jellemző volt.) A vitorla talán az alábbi célokat szolgálhatta:

  • hőt vett fel, amikor az állat sütkérezés közben a nap felé fordította
  • hőt vont el, amikor az állat árnyékban állt, illetve az oldalsó részével irányult a nap felé. Mindez csak néhány ismert dinoszauruszfajra vonatkozik. Gyakran vélik úgy, hogy a stegosaurusok hátán levő lemezeknek is hőcserélő szerepük volt, mivel a rajtuk levő véredények elméletileg képesek lehettek hőt elnyelni vagy kisugározni.[98] Ez működhetett az olyan nagy méretű lemezekkel rendelkező stegosaurusoknál, mint a Stegosaurus, de például a Wuerhosaurus, a Tuojiangosaurus és a Kentrosaurus esetében a kisebb lemezek már nem biztos hogy használhatók voltak erre a célra. Mindemellett a stegosaurusok lemezeinek hőcserélő funkciójával kapcsolatos elképzelés jelenleg viták tárgyát képezi.[99]

A krokodil-talány és a korai archosaurusok metabolizmusa

szerkesztés

Úgy tűnik, hogy már a legkorábbi dinoszauruszok – különösen a függőleges lábúak –, is rendelkeztek a viták alapjául szolgáló meleg vérűségre utaló jellemzőkkel. Ez felveti a kérdést, hogy „Hogyan váltak a dinoszauruszok meleg vérűvé?”. A leginkább lehetséges válaszok az alábbiak:

  • „A közvetlen őseik (az archosaurusok) hideg vérűek voltak, de a dinoszauruszoknál az evolúciójuk kezdetén megkezdődött a meleg vérűség kialakulása.” Ez azt jelenti, hogy a dinoszauruszok jelentős fejlődésen mentek keresztül aránylag rövid idő, talán kevesebb, mint 20 millió év alatt. Úgy tűnik, hogy az emlősök őseinél, melyeknél a meleg vérűség kifejlődése sokkal tovább tartott, a folyamat a másodlagos szájpadlás kialakulásával kezdődött meg a középső perm időszakban,[100] és feltehetően a szőrzet megjelenéséig tartott, ami nagyjából a jura időszak közepén, 164 millió éve történt meg.[101][102] A szőr jelenlétére utaló legkorábbi bizonyíték a fosszíliákban egy 164 millió éves Castorocauda leletből származik. Az 1950-es évek óta viták tárgyát képezte, hogy vajon létezik-e bizonyíték a szőrzet meglétére a kora triász időszaki cynodontiáknál, például a Thrinaxodonnál.[103][104] A kis csatornák (foramenek) jelenléte a cynodontiák pofacsontjában nem egyértelmű bizonyíték, ugyanis hasonló csatornák találhatók a ma élő hüllők egy részénél is.[105][106] Az új felfedezések szerint a késő perm idején az emlősszerűek (Synapsidák) vagy néhány fajuk szőrt viselt.[107]
  • „A dinoszauruszok közvetlen ősei (az archosaurusok) valamelyest meleg vérűek voltak, és a dinoszauruszok továbbfejlődtek ezen a téren.” Ez a válasz két problémát vet fel: (A) Az archosaurusok korai evolúciója még meglehetősen tisztázatlan – a triász időszak kezdetéről nagy számú faj és sok példány került elő, de a perm időszak végéről csak két faj ismert (az Archosaurus rossicus és a Protorosaurus speneri); (B) A krokodilok nem sokkal a dinoszauruszok előtt fejlődtek ki, és bár közel állnak hozzájuk, mégis hideg vérűek.

A krokodilfélék rejtélyt jelentenek, amennyiben a dinoszauruszokat aktív, nagyjából állandó testhőmérsékletű állatoknak tekintik. A krokodilok rövid idővel a dinoszauruszok előtt fejlődtek ki, és a madarak után a dinoszauruszok legközelebbi élő rokonai – de a modern krokodilok hideg vérűek. Ez felvet néhány kérdést:

  • Ha a dinoszauruszok fejlesztették ki a meleg vérűséget, mikor és milyen sebességgel fejlődött ki náluk ez a tulajdonság?
  • A mai krokodilok hideg vérűek, de számos tulajdonságuk a meleg vérűséghez kötődik. Hogyan alakultak ki ezek náluk?

A mai krokodilok hideg vérűek, de képesek kinyújtott lábakon járni, és számos olyan tulajdonságuk van, ami általában a meleg vérűekhez kötődik, mert ezek növelték az állatok oxigéntartalékait:[108]

  • Az emlősöknek és a madaraknak négyüregű szívük van. A nem krokodilféle hüllők háromüregű szívvel rendelkeznek, ami kevésbé hatékony, mivel összekeveredik benne az oxigéndús és az oxigénszegény vér, ami ezután a tüdő helyett a test többi része felé áramlik. A mai krokodiloknak négyüregű szívük van, de aránylag kicsi a testméretükhöz képest, így kisebb nyomást fejt ki, mint az emlősöké és a madaraké. Emellett rendelkezik egy billentyűvel, amivel az állat képes háromüregűként működtetni, amikor a víz alatt tartózkodik és takarékoskodnia kell az oxigénnel.[109]
  • Egy rekeszizom, a légzés megsegítésére.
  • Egy másodlagos szájpadlás, ami lehetővé teszi, hogy az állat egyszerre egyen és lélegezzen.
  • Egy hepatikus dugattyú mechanizmus, ami a tüdőket mozgatja. Ez eltér az emlősökre és a madarakra jellemző tüdőmozgástól, de hasonlít ahhoz, amiről egyes kutatók a dinoszauruszok esetében beszámoltak.[19][21]

Vajon a természetes kiválasztódás során miért részesült előnyben ez a tulajdonság, ami rendkívül fontos a meleg vérű élőlényeknek, de nyilvánvalóan kis haszonnal jár egy rejtőző vízi ragadozó számára, ami az ideje nagy részét a vízben lebegve vagy a folyó fenekén fekve tölti?

 
A Terrestrisuchus, egy vékony, hosszú lábú triász időszaki crocodylomorpha rekonstrukciója

Az 1980-as évek végén felvetődött, hogy talán a krokodilok eredetileg aktív, meleg vérű ragadozók voltak, az archosaurus őseikkel együtt.[80][108] A későbbi vizsgálatok kiderítették, hogy a krokodil embrióknál először a négyüregű szív fejlődött ki, és csak később jelentek meg azok a módosulások, amik lehetővé tették a víz alatti háromüregű működést. A biogenetikai alaptörvény alapján a kutatók megállapították, hogy a krokodiloknak eredetileg teljesen négyüregű szívük volt, és a billentyűt később fejlesztették ki, amikor áttértek a hideg vérű, rejtőző vízi ragadozó életmódra.[110][111][112]

Az archosaurusok újabb, csontszerkezettel és növekedési arányokkal kapcsolatos vizsgálatai alapján megállapítást nyert, hogy a korai archosaurusoknak elég magas volt a metabolikus arányuk, ami a krokodilok triász időszaki őseinél csökkent le a hüllőkre jellemző szintre.[68]

Ha ez a nézet helyes, akkor az archosaurusoknál a meleg vérűség kifejlődése (ami a dinoszauruszoknál érte el a tetőfokát) hasonló hosszúságú időszak alatt ment végbe, mint az emlősöknél. Ezt alátámaszthatják a fosszilis bizonyítékok is:

  • A legkorábbi krokodilok, például a Terrestrisuchus, vékony, hosszú lábú szárazföldi ragadozók voltak.
  • A függőlegesen álló lábak elég korán megjelentek az archosaurusok fejlődési vonalán, és a rauisuchiák nem igazán alkalmazkodtak más testtartáshoz.[113]

Jegyzetek

szerkesztés
  1. ↑ a b Lucas, Spencer G.. Dinosaurs: The Textbook, 3rd edition, McGraw-Hill Companies, Inc., 1–3. o. (2000). ISBN 0-07-303642-0 
  2. ↑ Torrens, Hugh.szerk.: Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K.: Politics and Paleontology, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 175–190. o. (1997). ISBN 0-253-33349-0 
  3. ↑ a b Lucas, Spencer G..szerk.: 3rd: Dinosaurs: The Textbook. McGraw-Hill Companies, Inc., 3–9. o. (2000) 
  4. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB.szerk.: Fastovsky DE, Weishampel DB: Theropoda I:Nature red in tooth and claw, The Evolution and Extinction of the Dinosaurs, 2nd edition, Cambridge University Press, 265–299. o. (2005). ISBN 0-521-81172-4 
  5. ↑ E.H., Cowles, R.B. and Bogert, C.M. (1947. 06). „Temperature Tolerances in the American Alligator and Their Bearing on the Habits, Evolution, and Extinction of the Dinosaurs”. The Quarterly Review of Biology 22 (2), 145-146. o. DOI:10.1086/395712. 
  6. ↑ Benton, Michael J..szerk.: Paul, Gregory S.: A brief history of dinosaur paleontology, The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, 10–44. o. (2000). ISBN 0312262264 
  7. ↑ Bakker, R.T. (1968). „The superiority of dinosaurs” 3 (2), 11–22. o. 
  8. ↑ Bakker, R. T..szerk.: S. J. Czerkas and E. C. Olson: The Return of the Dancing Dinosaurs, in Dinosaurs Past and Present, vol. I. Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles (1986) 
  9. ↑ a b c d Bakker, R. T. (1972). „Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs”. Nature 238, 81–85. o. 
  10. ↑ szerk.: R.D.K. Thomas and E.C. Olson: A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs [archivált változat] (PDF), Boulder, CO: American Association for the Advancement of Science, 55–83. o. (1980). Hozzáférés ideje: 2009. január 15. [archiválás ideje: 2008. december 17.] 
  11. ↑ Benton, M.J.. Vertebrate Palaeontology, 221–223. o. (2005) 
  12. ↑ Paladino, F.V., O'Connor, M.P., and Spotila, J.R. (1990). „Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs”. Nature 344, 858–860. o. DOI:10.1038/344858a0. 
  13. ↑ Barrick, R.E., Showers. W.J., Fischer, A.G. (1996). „Comparison of Thermoregulation of Four Ornithischian Dinosaurs and a Varanid Lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from Oxygen Isotopes”. Palaios 11 (4), 295–305. o. DOI:10.2307/3515240. 
  14. ↑ a b c d e Norman, D.B.. Dinosaur Feeding, Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. DOI: 10.1038/npg.els.0003321 (2001. 04). Hozzáférés ideje: 2009. szeptember 10. [halott link]
  15. ↑ Wings, O. (2007). „A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 52 (1), 1-16. o. (Hozzáférés: 2008. szeptember 10.) 
  16. ↑ Wings, O., Sander. P.M. (2007. 03). „No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches”. Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences 274 (1610), 635–640. o. DOI:10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. (Hozzáférés: 2008. szeptember 10.) 
  17. ↑ a b c d Lee, Andrew H., and Werning, Sarah (2008). „Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models” (kivonat). Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2), 582–587. o. [2008. május 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  18. ↑ Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L.; and Horner, J.R. (2005). „Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex” (kivonat). Science 308, 1456–1460. o. DOI:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  19. ↑ a b c Ruben, J.A., Jones, T.D., Geist, N.R. and Hillenius, W. J. (1997. 11). „Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds” (kivonat). Science 278 (5341), 1267–1270. o. DOI:10.1126/science.278.5341.1267. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  20. ↑ a b Ruben, J.A., Jones, T.D., Geist, N.R., Leitch, A., and Hillenius, W.J.. „Lung ventilation and gas exchange in theropod dinosaurs”. Science 278 (5341), 1267–1270. o. DOI:10.1126/science.278.5341.1267. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  21. ↑ a b c Ruben, J.A., Dal Sasso, C., Geist, N.R., Hillenius, W. J., Jones, T.D., and Signore, M. (1999. 01). „Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs” (kivonat). Science 283 (5401), 514–516. o. DOI:10.1126/science.283.5401.514. PMID 9915693. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  22. ↑ Ruben, J. A., Jones, T. D. and Geist, N. R. (2003). „Respiration and reproductive paleophysiology of dinosaurs and early birds”. Physiol. Biochem. Zool. 72, 141–164. o. DOI:10.1086/375425. 
  23. ↑ Hillenius, W. J., and Ruben, J.A. (2004. 11). „The Evolution of Endothermy in Terrestrial Vertebrates: Who? When? Why?” (kivonat). Physiological and Biochemical Zoology 77 (6), 1019–1042. o. DOI:10.1086/425185. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  24. ↑ Hicks, J.W., and Farmer, C.G. (1997. 11). „Lung Ventilation and Gas Exchange in Theropod Dinosaurs”. Science 278 (5341), 1267–1270. o. DOI:10.1126/science.278.5341.1267. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  25. ↑ Hicks, J.W., and Farmer, C.G. (1999. 09). „Gas exchange potential in reptilian lungs: implications for the dinosaur–avian connection”. Respiration Physiology 117 (2–3), 73–83. o. [2012. december 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1016/S0034-5687(99)00060-2. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  26. ↑ a b Currie, P.J., and Chen, P-j. (2001. 12). „Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China”. Canadian Journal of Earth Sciences 38 (12), 1705–1727. o. DOI:10.1139/cjes-38-12-1705. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  27. ↑ a b O'Connor, P., and Claessens, L. (2005. 07). „Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs”. Nature 436, 253–256. o. DOI:10.1038/nature03716. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  28. ↑ Wedel, M.J. (2003). „Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs” (kivonat). Paleobiology 29 (2), 243–255. o. DOI:<0243:VPASAT>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  29. ↑ Findarticles.com: Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.)
  30. ↑ Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs (PDF). [2015. február 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.)
  31. ↑ Wedel, M.J. (2003). „The Evolution of Vertebral Pneumaticity in Sauropod Dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (2), 344–357. o. DOI:[0344:TEOVPI2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2]. 
  32. ↑ a b Wedel, M.J. (2006. 06). „Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs” (kivonat). Integrative Zoology 1 (2), 80–85. o. DOI:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  33. ↑ Naish, D., Martill, D. M. and Frey, E. (2004. 06). „Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil”. Historical Biology 16 (2–4), 57-70. o. DOI:10.1080/08912960410001674200. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  34. ↑ Basal tyrant dinosaurs and my pet Mirischia'. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) – bár itt a feltételezés szerint a Mirischia egy coelurosaurus, a Compsognathus közeli rokona
  35. ↑ Paladino, F.V., Spotila, J.R., and Dodson, P..szerk.: Farlow, J.O. and Brett-Surman, M.K.: The Complete Dinosaur. Indiana University Press, 491–504. o. (1997). ISBN 0253213134 
  36. ↑ a b c d e f g h i j Reid, R.E.H..szerk.: Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K.: Dinosaurian Physiology: the Case for "Intermediate" Dinosaurs, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 449–473. o. (1997). ISBN 0-253-33349-0. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 12. 
  37. ↑ a b Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (2008. 08). „Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina”. PLoS ONE 3 (9), e3303. o. DOI:10.1371/journal.pone.0003303. (Hozzáférés: 2008. szeptember 29.) 
  38. ↑ Meat-Eating Dinosaur from Argentina Had Bird-Like Breathing System. (Hozzáférés: 2008. szeptember 29.)
  39. ↑ Codd, J.R., Manning, P.L., Norell, M.A., and Perry, S.F. (2008. 01). „Avian-like breathing mechanics in maniraptoran dinosaurs”. Proceedings of the Royal Society B 275 (1631), 157–161. o. DOI:10.1098/rspb.2007.1233. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  40. ↑ Why Dinosaurs Had 'Fowl' Breath, 2007. november 7. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.)
  41. ↑ Tickle, P.G., Ennos, A.R., Lennox, L.E., Perry, S.F. and Codd, J.R. (2007. 11). „Functional significance of the uncinate processes in birds”. Journal of Experimental Biology 210, 3955–3961. o. DOI:10.1242/jeb.008953. PMID 17981863. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  42. ↑ Fisher, P.E., Russell, D.A., Stoskopf, M.K., Barrick, R.E., Hammer, M., and Kuzmitz A.A. (2000. 04). „Cardiovascular Evidence for an Intermediate or Higher Metabolic Rate in an Ornithischian Dinosaur”. Science 288 (5465), 503–505. o. DOI:10.1126/science.288.5465.503. PMID 10775107. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  43. ↑ Ruben, J.A., Hillenius, W.J., Geist, N.R., Leitch, A., Jones, T.D., Currie, P.J., Horner, J.R., and Espe, G. (1996. 08). „The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs” (kivonat). Science 273 (5279), 1204–1207. o. DOI:10.1126/science.273.5279.1204. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  44. ↑ Ruben, J.A., and Jones, T.D. (2000). „Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers”. American Zoologist 40 (4), 585–596. o. DOI:10.1093/icb/40.4.585. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  45. ↑ * Bang, B.G. (1966). „The olfactory apparatus of Procellariiformes”. Acta Anatomica 65, 391–415. o. DOI:10.1159/000142884. 
    • Bang, B.G. (1971). „Functional anatomy of the olfactory system in 23 orders of birds”. Acta Anatomica 79 (supplement 58), 1–76. o. 
    • Scott, J.H. (1954). „Heat regulating function of the nasal mucous membrane”. Journal of Larynology and Otology 68, 308–317. o. 
    • Coulombe, H.N., Sam H. Ridgway, S.H., and Evans, W.E. (1965). „Respiratory water exchange in two species of porpoise”. Science 149 (3679), 86-88. o. DOI:10.1126/science.149.3679.86. 
  46. ↑ Witmer, L.M. (2001. 08). „Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function” (kivonat). Science 293 (5531), 850–853. o. DOI:10.1126/science.1062681. (Hozzáférés: 2008. augusztus 22.) 
  47. ↑ Fisher, Paul E., Russell, Dale A.; Stoskopf, Michael K.; Barrick, Reese E.; Hammer, Michael; and Kuzmitz, Aandrew A. (2000. 04). „Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur”. Science 288 (5465), 503–505. o. DOI:10.1126/science.288.5465.503. PMID 10775107. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  48. ↑ Rowe, Timothy, McBride, Earle F.; and Sereno, Paul C. (2001. February). „Technical comment: dinosaur with a heart of stone”. Science 291 (5505), 783a. o. DOI:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  49. ↑ Russell, Dale A., Fisher, Paul E.; Barrick, Reese E.; and Stoskopf, Michael K. (2001. 02). „Reply: dinosaur with a heart of stone”. Science 291 (5505), 783a. o. DOI:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158. (Hozzáférés: 2007. március 10.) 
  50. ↑ Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J.. Physiology of nonavian dinosaurs, The Dinosauria, 2nd edition, 643–659. o. (2004) 
  51. ↑ Carpenter, K., Hirsch, K.F., and Horner, J.R..szerk.: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R.: Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press (1994). ISBN 0521567238. Hozzáférés ideje: 2009. január 14. 
  52. ↑ a b Erickson, G.M., Curry Rogers, K., Yerby, S.A. (2001. 07). „Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates”. Nature 412, 429–433. o. DOI:10.1038/35086558. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  53. ↑ a b c Curry, K.A. (1999). „Ontogenetic Histology of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): New Insights on Growth Rates and Longevity”. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4), 654–665. o. [2010. július 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  54. ↑ a b c Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J., Norell, M.A., Yerby, S.A. & Brochu, C.A. (2004. 08). „Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs” (kivonat). Nature 430, 772–775. o. DOI:10.1038/nature02699. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  55. ↑ Horner, J. R., and Padian, K. (2004. 09). „Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex”. Proceedings of the Royal Society of London B 271 (1551), 1875–1880. o. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  56. ↑ Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., and Horner, J.R. (2008. 08). „Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation”. Proceedings of the Royal Society: Biology 1, 1. o. DOI:10.1098/rspb.2008.0912. (Hozzáférés: 2008. augusztus 26.) 
  57. ↑ Erickson, G.M., Currie, P.J., Inouye, B.D. and Winn, A.A. (2006. 07). „Tyrannosaur Life Tables: An Example of Nonavian Dinosaur Population Biology”. Science 313 (5784), 213–217. o. DOI:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  58. ↑ Fastovsky, David E. & David B. Weishampel. Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge University Press, 2009, p. 250.
  59. ↑ McGowan, C.. Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons. Harvard University Press, 133–135. o. (1991). ISBN 0-674-20769-6 
  60. ↑ Mackie, R.I. (2002). „Mutualistic Fermentative Digestion in the Gastrointestinal Tract: Diversity and Evolution”. Integrative and Comparative Biology 42 (2), 319–326. o. DOI:10.1093/icb/42.2.319. (Hozzáférés: 2008. szeptember 12.) 
  61. ↑ Paul, G.S..szerk.: Carpenter, K., Fraser, N., Chure, D., and Kirkland, J.I.: Cope's rule, Morrison Symposium Proceedings: A Special Issue Of The Journal Modern Geology. Taylor & Francis, 211. o. (1998). ISBN 9056991833. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 12. 
  62. ↑ Ricqles, A. J. de. (1974). „Evolution of endothermy: histological evidence”. Evolutionary Theory 1, 51–80. o. 
  63. ↑ a b Chinsamy, A., Rich, T., and Vickers-Rich, P. (1998). „Polar dinosaur bone histology”. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (2), 385–390. o. [2010. július 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  64. ↑ Klevezal, G.A., Mina, M.V., and Oreshkin, A.V.. Recording structures of mammals. Determination of age and reconstruction of life history. CRC Press (1996). ISBN 9054106212 
  65. ↑ Enlow, D.H.. Principles of Bone Remodeling. An account of post-natal growth and remodeling processes in long bones and the mandible. Springfield, IL: C.C. Thomas (1963) 
  66. ↑ a b Reid, R.E.H. (1984). „Primary bone and dinosaurian physiology”. Geological Magazine 121, 589–598. o. 
  67. ↑ Reid, R.E.H.szerk.: Farlow, J.O. and Brett-Surman, M.K.: How dinosaurs grew, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 403–413. o. (1997). ISBN 0-253-33349-0 
  68. ↑ a b de Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (2008. 04). „On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a "phylogenetic signal" in bone histology”. Annales de Paléontologie 94 (2). DOI:10.1016/j.annpal.2008.03.002. (Hozzáférés: 2008. június 3.)  Kivonat: The Origin of High Growth Rates in Archosaurs. (Hozzáférés: 2008. június 3.)
  69. ↑ Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster, 160–161. o. (1988). ISBN 0671619462 
  70. ↑ a b Gillooly, J.F., Allen, A.P., and Charnov, E.L. (2006. 08). „Dinosaur Fossils Predict Body Temperatures”. PLoS Biolology 4 (8), e248. o. DOI:10.1371/journal.pbio.0040248. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  71. ↑ * Mackowiak, P. A., S. S. Wasserman, M. M. Levine (1992. szeptember 23.). „A critical appraisal of 98.6 degrees F, the upper limit of the normal body temperature, and other legacies of Carl Reinhold August Wunderlich”. JAMA 268 (12), 1578–1580. o. DOI:10.1001/jama.268.12.1578. PMID 1302471. (Hozzáférés: 2009. január 14.)  * Elert, Glenn (2002). „Temperature of a Healthy Human (Body Temperature)”. Scandinavian Journal of Caring Sciences 16, 122. o. [2010. szeptember 26-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  72. ↑ Gross, L. (2006. 08). „Math and Fossils Resolve a Debate on Dinosaur Metabolism”. PLoS Biolology 4 (8), e255. o. DOI:10.1371/journal.pbio.0040255. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  73. ↑ Barrick, R.E., and Showers, W.J. (1999). „Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus”. Palaeontologia Electronica 2 (2). [2011. május 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. szeptember 10.) 
  74. ↑ Barrick, R.E, Showers, W.J., and Fischer, A.G. (1996. 08). „Comparison of Thermoregulation of Four Ornithischian Dinosaurs and a Varanid Lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from Oxygen Isotopes”. Palaios 11 (4), 295–305. o. DOI:10.2307/3515240. (Hozzáférés: 2008. szeptember 10.) 
  75. ↑ Bakker, R.T. (1974. 09). „Dinosaur Bioenergetics - A Reply to Bennett and Dalzell, and Feduccia”. Evolution 28 (3), 497–503. o. DOI:10.2307/2407178. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  76. ↑ Fastovsky, D.E., Weishampel, D.B., and Sibbick, J.. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. Cambridge University Press (2005). ISBN 0521811724. Hozzáférés ideje: 2009. január 14. 
  77. ↑ Farlow, J.O..szerk.: Thomas, R.D.K. and Olson, E.C.: Predator/prey biomass ratios, community food webs and dinosaur physiology, A cold look at the warm-blooded dinosaurs [archivált változat] (PDF), American Association for the Advancement of Science, 55–83. o. (1980). Hozzáférés ideje: 2009. január 14. [archiválás ideje: 2008. december 17.] 
  78. ↑ Dr. Holland and the Sprawling Sauropods. [2011. június 12-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 14.)
  79. ↑ Desmond, A.. Hot Blooded Dinosaurs. DoubleDay (1976). ISBN 0385270631 
  80. ↑ a b Carrier, D.R. (1987). „The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint”. Paleobiology 13, 326–341. o. 
  81. ↑ Ostrom, J.H..szerk.: Thomas, R.D.K. and Olson, E.C.: The evidence of endothermy in dinosaurs, A cold look at the warm-blooded dinosaurs [archivált változat] (PDF), Boulder, CO: American Association for the Advancement of Science, 82–105. o. (1980). Hozzáférés ideje: 2009. január 14. [archiválás ideje: 2008. május 27.] 
  82. ↑ Schweitzer, M.H., J.A. Watt, R. Avci, L. Knapp, L. Chiappe, M. Norell and M. Marshall. (1999. 07). „Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous alvarezsaurid, Shuvuuia deserti” (kivonat). Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 285 (2), 146–157. o. [2012. december 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  83. ↑ Xu X.; Norell, M.A.; Kuang X.; Wang X.; Zhao Q.; and Jia C. (2004). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids” (kivonat). Nature 431 (7009), 680–684. o. DOI:10.1038/nature02855. PMID 15470426. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  84. ↑ Norell, M, Xu, X. (2005. május). „Elképesztő fordulat: Minden dinoszaurusz tollas volt?”. Bors online. (Hozzáférés: 2014. július 25.) 
  85. ↑ Bonaparte, J.F., Novas, E.E., and Coria, R.A. (1990). „Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia”. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 416, 1–42. o. [2008. május 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 14.) 
  86. ↑ Czerkas, S. A. (1994). „Aspects of Sauropod Paleobiology”. Gaia, Lisbon, Portugal 10. 
  87. ↑ Dodson, P., and Barlowe, W.D.. The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press (1996). ISBN 0691059004. Hozzáférés ideje: 2009. január 14. 
  88. ↑ Ceratopsian skin. [2014. február 3-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 14.)
  89. ↑ Gosline, A.: Dinosaurs' "bulletproof" armour revealed. NewScientist.com news service, 2004. november 16. (Hozzáférés: 2009. január 14.)
  90. ↑ a b c d Rich, T.H., Vickers-Rich, P., and Gangloff, R.A. (2002. 02). „Polar Dinosaurs”. Science 295 (5557), 979–980. o. DOI:10.1126/science.1068920. (Hozzáférés: 2009. január 15.) 
  91. ↑ Vickers-Rich, P., and Rich, T.H.: Dinosaurs of the Antarctic (PDF). Scientific American, 2004. [2008. május 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 15.)
  92. ↑ Fiorillo, A.R.: Dinosaurs of Arctic Alaska (PDF). Scientific American, 2004. [2008. május 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 15.)
  93. ↑ Hotton, N..szerk.: Thomas, R.D.K. and Olson, E.C.: An alternative to dinosaur endothermy: The happy wanderers, A cold look at the warm-blooded dinosaurs. American Association for the Advancement of Science, 311–350. o. (1980) 
  94. ↑ Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster, 160-161. o. (1988). ISBN 0671619462 
  95. ↑ Bell, Phil R., Snively, E. (2008). „Polar dinosaurs on parade: a review of dinosaur migration”. Alcheringa 32 (3), 271–284. o. DOI:10.1080/03115510802096101. 
  96. ↑ Lloyd, Robin: Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters. LiveScience.com. Imaginova, 2008. december 4. (Hozzáférés: 2008. december 11.)
  97. ↑ Leslie, M.: Taking a Dinosaur's Temperature. Smithsonian magazine, 2007. 12. [2008. december 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 15.)
  98. ↑ de Bufrenil, V., Farlow, J.O., and de Riqles, A. (1986). „Growth and function of Stegosaurus plates: evidence from bone histology”. Paleobiology 12 (4), 459–473. o. (Hozzáférés: 2009. január 15.) 
  99. ↑ Stegosaur plates and spikes for looks only, 2005. május 18. [2011. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. január 15.)
  100. ↑ Kermack, D.M. and Kermack, K.A.. The evolution of mammalian characters. London: Croom Helm Kapitan Szabo Publishers, 149. o. (1984). ISBN 0-7099-1534-9 
  101. ↑ Ji, Q., Luo, Z-X, Yuan, C-X, and Tabrum, A.R. (2006. 02). „A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals” (kivonat). Science 311 (5764), 1123. o. DOI:10.1126/science.1123026. PMID 16497926. (Hozzáférés: 2009. január 15.) 
  102. ↑ Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals. (Hozzáférés: 2009. január 15.)
  103. ↑ Brink, A.S. (1955). „A study on the skeleton of Diademodon”. Palaeontologia Africana 3, 3–39. o. 
  104. ↑ Kemp, T.S.. Mammal-like reptiles and the origin of mammals. London: Academic Press, 363. o. (1982) 
  105. ↑ Estes, R. (1961). „Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus”. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 165–180. o. 
  106. ↑ Ruben, J.A., and Jones, T.D. (2000). „Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers”. American Zoologist 40 (4), 585–596. o. DOI:10.1093/icb/40.4.585. (Hozzáférés: 2009. január 15.) 
  107. ↑ Andrey G. Sennikov4,5, Piotr Bajdek, Piotr Bajdek, Martin Qvarnström, Krzysztof Owocki, Tomasz Sulej, Andrey G. Sennikov, Valeriy K. Golubev, Grzegorz Niedźwiedzki (2015). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia” 1134, 51–57. o. 
  108. ↑ a b McGowan, C.. Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons. Harvard University Press, 151–152. o. (1991). ISBN 0-674-20769-6 
  109. ↑ Secret of the crocodile heart. (Hozzáférés: 2009. január 15.)
  110. ↑ Summers, A.P. (2005). „Evolution: Warm-hearted crocs”. Nature 434, 833–834. o. 
  111. ↑ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). „Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution” (kivonat). Physiological and Biochemical Zoology 77 (6), 1051–1067. o. DOI:10.1086/422766. (Hozzáférés: 2009. január 15.) 
  112. ↑ Myers, P.Z.: Hot-blooded crocodiles?, 2005. április 19. [2008. február 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 22.)
  113. ↑ Hutchinson, J.R. (2006. 03). „The evolution of locomotion in archosaurs”. Comptes Rendus Palevol 5 (3–4), 519–530. o. DOI:10.1016/j.crpv.2005.09.002. (Hozzáférés: 2009. január 15.) 

Fordítás

szerkesztés
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Physiology of dinosaurs című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

szerkesztés
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=A_dinoszauruszok_fiziológiája&oldid=27519056”